数学物理学报, 2026, 46(4): 1486-1504

由 Langevin 随机微分方程导出的各向异性扩散趋化模型——献给邓引斌教授 70 寿辰

刘嘉,1, 王治安,2,*

1 西佛罗里达大学数学与统计系 佛罗里达州 32514

2 香港理工大学应用数学系 香港 999077

Chemotaxis Models with Anisotropic Diffusion Derived from Langevin Stochastic Equations

Liu Jia,1, Wang Zhian,2,*

1 Department of Mathematics and Statistics, University of West Florida, Pensacola, FL 32514

2 Department of Applied Mathematics, Hong Kong Polytechnic University, Hong Kong 999077

通讯作者: * 王治安,E-mail: mawza@polyu.edu.hk

收稿日期: 2026-01-4   修回日期: 2026-03-9  

基金资助: 香港研究资助局(15305824)

Received: 2026-01-4   Revised: 2026-03-9  

Fund supported: Hong Kong RGC GRF grant(15305824)

作者简介 About authors

刘嘉,E-mail:jliu@uwf.edu

摘要

该文提出并讨论了一种 Langevin 型随机趋化模型, 该模型假定细胞运动的统计增量是由细胞速度的波动引起的. 该文的主要目的是在提出的随机模型的基础上, 推导出著名的 Keller-Segel 型趋化模型, 并建立随机趋化模型与确定性趋化模型之间的联系. 首先利用平均场理论, 作者推导出与 Langevin 随机趋化模型相对应的平均场趋化模型 (即 Fokker-Planck 方程). 然后, 基于该平均场趋化模型, 利用最小化原理, 矩封闭方法, 近似技巧和尺度论证, 作者推导出了经典的 Keller-Segel 模型. 明确了微观参数和宏观参数之间的关系. 此外, 通过最小化平均场模型的自由能, 作者得到了 Langevin 随机趋化模型的概率密度函数的解析近似并讨论了其生物学意义.

关键词： 趋化性; Keller-Segel 模型; Langevin 随机模型; 平均场趋化模型; 矩封闭; 自由能; 约束极小

Abstract

This paper proposes and discusses a Langevin type stochastic chemotaxis model which assumes that the statistical increment of cell motion results from the fluctuation of cell velocity. The main purpose of present work is to derive the well-known Keller-Segel model of population chemotaxis from the proposed stochastic model and establish the connection between the stochastic and deterministic chemotaxis model. We first derive the mean-field chemotaxis model (i.e. Fokker-Planck equation) corresponding to the Langevin stochastic chemotaxis model by means of the mean field theory. Then based on the mean-field chemotaxis model, we derive the classical Keller-Segel model by using the minimization principle, moment closure approach, approximation technique and scaling argument. The relationship between microscopic and macroscopic parameters is explicitly identified. Moreover an analytical approximation of the probability density function of the Langevin stochastic chemotaxis model is found by minimizing the free energy of the mean-field model. The biological implications are discussed along the studies.

Keywords： chemotaxis; Keller-Segel model; Langevin stochastic model; mean-field chemotaxis model; moment closure; free energy; constrained minimization

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本文引用格式

刘嘉, 王治安. 由 Langevin 随机微分方程导出的各向异性扩散趋化模型——献给邓引斌教授 70 寿辰[J]. 数学物理学报, 2026, 46(4): 1486-1504

Liu Jia, Wang Zhian. Chemotaxis Models with Anisotropic Diffusion Derived from Langevin Stochastic Equations[J]. Acta Mathematica Scientia, 2026, 46(4): 1486-1504

1 引言

趋化, 即细胞沿化学信号浓度梯度的定向运动, 是一种涉及个体和集体细胞运动的基本生物学过程. 在生物学中, 许多生物体或细胞 (细菌, 变形虫) 或社会性昆虫 (如蚂蚁) 通过趋化过程来相互作用. 具有趋化性的生物物种包括黏菌变形虫盘基网柄菌, 鞭毛细菌大肠杆菌和鼠伤寒沙门氏菌, 以及人类内皮细胞等等[37]. 趋化是解释实验中观察到的各种生物相干结构 (如聚集体, 簇, 螺旋, 斑点, 环, 迷宫图案和条纹) 形态发生和自组织的主要机制见文献 [5],[6],[16],[17],[18],[37]. 该机制已被用于解释细菌的聚集模式[37], [51], 黏菌团的形成[25], 鸡胚原肠胚形成和肢体发育[33], [57], 鱼类色素沉积模式[40], 肿瘤进展中的血管生成[9], 原始条纹的形成[41], 血管生成[19], 伤口愈合[43], 多相流[7]等多种生物现象.

趋化数学模型通常基于两个尺度构建: 群体 (宏观) 尺度或细胞 (微观/介观) 尺度. 基于群体的趋化模型原型由 Keller 和 Segel 于 20 世纪 70 年代提出[29],[30], 用于描述细胞黏菌 盘基网柄菌响应化学信号环磷酸腺苷 (cAMP) 的聚集过程. 对任意 $x \in \mathbb{R}^N$ ($d \geq 1$), $t \in [0, \infty)$, 令 $u(x,t)$ 表示细胞密度, $s(x,t)$ 表示化学信号浓度. Keller-Segel 模型具有如下守恒形式

$\frac{\partial u}{\partial t}+ \nabla \cdot J=0,$

其中 $J$ 表示细胞通量, 它由两部分组成

$J=J_{\rm diffusion}+J_{\rm chemotaxis}.$

这里, 扩散通量

$J_{\rm diffusion}=-D(u,s) \nabla u$

源于 Fick 定律并描述细胞的随机扩散, 而趋化通量

$J_{\rm chemotaxis}=u \chi(u,s) \nabla s$

是利用 Fourier 定律的思想提出的, 它刻画了由化学浓度梯度驱动的定向运动.

将上述项合并即得到细胞密度 $u(x,t)$ 的方程

$\frac{\partial u}{\partial t}=\nabla \cdot(D(u,s)\nabla u- u \chi(u,s) \nabla s),$

其表明细胞以扩散系数 $D(u, c)$ 进行随机运动, 同时以与化学信号浓度梯度大小成正比的速度作趋化型的漂移运动. 比例常数 $\chi(u, c)$ 称为趋化系数, 它衡量了化学信号梯度对细胞流动影响的强度. 化学信号浓度的变化由一个反应扩散方程描述:

$\frac{\partial s}{\partial t}=D_s \Delta s+g(u,s),$

其中 $D_s$ 是化学信号扩散系数, $g(u,s)$ 是描述化学信号产生与消亡的函数.

如上所述, Keller-Segel 模型是通过现象, 运用 Fourier 定律和 Fick 定律[29]推导得出的. 它定性地捕捉了群体水平上趋化运动的动力学, 也可以作为连续化学场中大量粒子布朗运动的平均场近似推导出来见文献 [11], [38]. 由于 Keller-Segel 模型捕捉关键现象的能力, 其直观的生物学性质, 以及在分析和计算上的可操作性[23], 该模型已被广泛应用于描述各种趋化运动现象, 并在数值上产生了各种生物学相关的模式, 例如聚集体, 子实体, 簇, 螺旋, 斑点, 环, 蜂窝状图案, 条纹, 行进带和激波见文献 [14], [24], [25],[34], [39],[52], [53], [55], [56]. 在过去的四十年中, 它是研究最为广泛的生物数学模型之一. 当 $D(u,s)=D_1$ 和 $\chi(u,s)=\chi$ 均为常数, 且动力学项 $g(u,s)$ 为线性时, 即

$g(u,s)=\alpha u-\beta s, \ \alpha, \beta>0,$

Keller-Segel 模型简化为

$\left\{\begin{array}{lll}\begin{aligned}&\frac{\partial u}{\partial t}=\nabla \cdot(D_1\nabla u- \chi u \nabla s), \\&\frac{\partial s}{\partial t}=D_s \Delta s+\alpha u -\beta s.\end{aligned}\end{array} \right.$

该模型被称为经典 (或极简) 趋化模型, 已从多个角度被广泛研究 (见文献 [23],[27], [42], [45], [47], [48]).

然而, 由于细胞层面存在复杂性和随机不确定性, 趋化性的微观描述 (或建模) 方法多种多样且具有普适性. 本文旨在讨论趋化的随机建模. 虽然有许多关于趋化性随机建模的结果 (参见文献 [1], [38], [44], [46], [54]), 但这些研究均未考虑运动的持续性 (或物理学中的惯性), 而这是运动粒子的固有属性[36]. 惯性的缺失也意味着运动粒子 (或细胞) 在连续时间间隔内的运动是不相关的, 即使在最小尺度上其运动也是不可预测的. 然而, 对于运动粒子或生物体而言, 没有运动持续性的假设并不十分合理[26]. 特别是在趋化运动中, 持续性通过放大运动的偏向性, 在帮助细胞转向浅化学浓度梯度的过程中发挥着重要作用[3]. 我们需要采用一个包含运输过程中运动持续效应的趋化性模型, 从而在小时间尺度上实现更可预测的运动, 并在大时间尺度上接近宏观运动. 第一步, 我们将运动持续性纳入描述趋化性的随机模型中, 该模型假设细胞速度并非瞬时等于化学浓度梯度, 而是以时间尺度 $\epsilon$ 增长至该梯度. 这与先前研究文献 [1], [38], [44] 中细胞速度瞬时调整至化学浓度梯度的假设形成对比. 本文致力于从提出的随机模型推导出经典的趋化性模型 (即 Keller-Segel 模型), 并建立微观参数与宏观参数之间的联系. 由此产生的生物学意义将在研究过程中讨论. 本文将运用多种数学技巧, 例如平均场理论, 约束最小化矩封闭方法以及尺度变化.

本文其余部分的结构如下. 在第 2 节中, 我们提出描述趋化的完整的 Langevin 随机模型, 并简要回顾相关结果. 在第 3 节中, 我们推导对应于完整的 Langevin 随机模型的平均场趋化模型, 并给出该模型的一些性质. 特别地, 我们将证明平均场模型降低了自由能量泛函. 在第 4 节中, 我们将在适当的矩约束条件下, 利用变分方法考虑自由能的约束极小问题, 并确定其极小可达元. 在第 5 节中, 我们推导出合适的矩封闭系统, 然后在第 6 节中从这个矩封闭系统推导出 Keller-Segel 模型 (1.1). 最后一节是附录, 给出了平均场趋化模型的推导过程.

2 描述趋化的 Langevin 随机方程

在本节中, 我们将介绍趋化的随机模型, 该模型由描述单个细胞 (而非整个群体) 运动的方程组成. 出于建模目的, 我们假设所关注的空间尺度比细胞直径大一个数量级, 因此可以忽略诸如实际细胞形状等小尺度细节, 而仅考虑细胞质心的动力学过程. 那么, 细胞可被建模为一个随机漫步者. 在没有化学场的情况下, 细胞将进行纯随机运动, 其平均速度为零. 然而, 实验测量表明, 在化学场浓度梯度存在的情况下, 随机运动行为仍然存在, 但趋化的平均速度是局部化学信号浓度梯度的函数[32], [50]. 特别地, 从力学角度来看, 倾向于使细胞聚集的趋化力与化学浓度梯度成正比见文献 [19], [49]. 因此, 可以合理地假设 $F_c(\textbf{x}_i(t),t)=k \nabla_i c$, 其中 $F_c$ 表示细胞 $i$ 在当前位置 $\mathbf{x}_i(t)$ 的趋化力, $c$ 表示化学场的浓度, 比例常数 $k$ 表示单个细胞对化学信号的反应强度. 不失一般性, 我们通过重新缩放 $c$ 来假设 $k=1$.

假设 $\textbf{x}_i(t)$ 表示单个细胞 $i$ 的质心坐标. 根据牛顿第二定律, 一个由 $N$ 个细胞组成的细胞实体, 其中单个细胞 $i$ 具有速度 $\textbf{v}_i(t)$, 其运动由所谓的 Langevin 随机方程见文献 [12] 所描述

$\begin{matrix} \left\{\begin{array}{lll} \begin{aligned} &\mathrm{d}\textbf{x}_i=\textbf{v}_i\mathrm{d}t, \ i=1,2, \cdots, N,\\ &\epsilon \mathrm{d}\textbf{v}_i=\nabla c(\textbf{x}_i(t), t)\mathrm{d}t-\gamma {\textbf{v}}_i\mathrm{d}t +\sqrt{2D} \textbf{R}_i(t)\mathrm{d}t, \end{aligned} \end{array} \right. \end{matrix}$

其中 $\epsilon$ 表示速度松弛时间常数 (或运动持续性时间常数), $\gamma$ 为摩擦系数, $D$ 为速度扩散系数. $\mathbf{R}_i(t)$ 表示 $N$ 维独立布朗运动 (白噪声), 满足 $\langle\textbf{R}_i(t) \rangle=0$ 和 $\langle\textbf{R}_{i}(t)\textbf{R}_{j}(t') \rangle=\delta_{ij}\delta(t-t')$, 其中 $i,j=1,2, \cdots, N$ 表示粒子, $\delta_{ij}$ 表示 Kronecker's delta 函数, 尖括号表示对噪声的均值.

为了完善该细胞模型, 我们需要刻画化学信号浓度 $c(\textbf{x}(t),t)$ 的演变, 它由三个主要动力学过程描述: 扩散, 产生和降解. 由于化学分子信号由细胞分泌, 且其尺寸远小于细胞尺寸, 故可通过分离尺度来合理处理: 将细胞运动视为个体层面处理, 而将化学场视为连续介质极限[38]. 于是, 化学浓度的动力学可以描述为反应扩散方程

$\frac{\partial c}{\partial t}=D_s \Delta c-\beta c+\alpha\sum_{i=1}^N \delta(\textbf{x}-\textbf{x}_i(t)).$

化学信号由细胞分泌. 由于我们假设所关注的空间尺度远大于细胞尺寸, 这等价于说分泌发生在细胞质心坐标的当前位置, 从而解释了 (2.2) 式中 $\delta$ 函数项的出现. 根据 Duhamel 原理见文献 [15], (2.2) 式的解可表示为

$c(\textbf{x},t)=\alpha \int_0^t \int_{\mathbb{R}^d}G(\textbf{x}-\textbf{x}',t-t')\sum_{i=1}^N\delta(\textbf{x}'-\textbf{x}_i(t'))\mathrm{d}\textbf{x}'\mathrm{d}t',$

其中 $G$ 表示算子 $\partial_t+\beta-D_s \Delta$ 在 $\mathbb{R}^N$ 中的基本解

$G(\textbf{x},t)=(4 \pi D_s t)^{-N/2}\exp \Big(-\frac{|\textbf{x}|^2}{4D_st}-\beta t\Big).$

生活在具有各种流体力学特性的微环境中的细胞若粘性力主导其运动, 即流体推进效率不高, 则可忽略运动持续性, 即 $\epsilon=0$. 那么, (2.1) 式的第二个方程化简为

$\textbf{v}_i=\frac{1}{\gamma} \nabla c(\textbf{x}_i(t), t)+\sqrt{\frac{2D}{\gamma^2}}\textbf{R}_i(t).$

这表明, 在受到白噪声的影响时, 细胞 $i$ 的速度是由化学信号浓度梯度瞬时调节的. 将 (2.5) 式代入 (2.1) 式的第一个方程可得

$\frac{\mathrm{d}\textbf{x}_i}{\mathrm{d}t}=\tilde{\chi} \nabla c(\textbf{x}_i(t), t)+\sqrt{2\tilde{D}}\textbf{R}_i(t), \ i=1,2, \cdots, N,$

其中 $\tilde{\chi}=1/\gamma, \tilde{D}=D/\gamma^2$.

作为对受到化学势能作用的群体中 $N$ 个粒子各自随机运动的最简描述, 简化的 Langevin 随机模型 (2.6) 假设细胞的瞬时速度等于收到白噪声干扰的化学信号浓度梯度. 对于分析研究而言, 随机方程本身并非最便捷的模型. 在这种情况下, 人们通常通过推导单细胞和多细胞概率密度函数的微分方程来研究平均场[38]. 平均场理论考虑忽略粒子间相互作用而导出的模型, 并近似认为, 每个粒子是处在由所有其他细胞产生的平均场中的独立实体[20]. 尽管这一思想在生物学和数学生物学中仍属新颖, 但它已在物理学各领域得到广泛应用, 特别是在统计力学中. 该思想在数学上被概括 (参见文献 [20], [38]) 为以下方程

$\varrho(\textbf{x},t)=\bigg\langle \sum_{i=1}^N\delta(\textbf{x}-\textbf{x}_i) \bigg \rangle,\ \phi(\textbf{x},t)=\langle c(\textbf{x}, t) \rangle,$

其中尖括号表示对噪声的系综平均. 然后, 通过假设在时刻 $t$ 于位置 $\textbf{x}$ 发现细胞的概率与细胞先前的位置统计独立 (即平均场假设), 可推导出 $(\rho(\textbf{x},t), \phi(\textbf{x},t))$ 满足以下方程

$\left\{\begin{array}{lll}\begin{aligned}&\frac{\partial \rho}{\partial t}=\nabla \cdot(\tilde{D}\nabla \rho- \tilde{\chi} \rho \nabla \phi), \\&\frac{\partial \phi}{\partial t}=D_s \Delta \phi-\beta \phi+\alpha \rho.\end{aligned}\end{array} \right.$

这与经典的 Keller-Segel 模型相同. (2.7) 式的第一个方程对应于化简后的随机方程 (2.6) 对应的 Fokker-Planck 方程. 当粒子数 $N \to \infty$ 时, 作为随机方程 (2.6) 的概率分布函数极限, 模型 (2.7) 的严格推导由文献 [44] 给出, 而作为 (2.6) 式的平均场近似则由文献 [38] 推导.

显然, 完整的 Langevin 随机模型 (2.1) 与简化的随机模型 (2.6) 之间的区别在于由参数 $\epsilon$ 所刻画的运动持续性. 因此, 首要问题是能否从完整的 Langevin 随机模型 (2.1) 推导出经典 Keller-Segel 模型, 这正是本文关注的焦点. 利用完整的 Langevin 方程描述趋化运动随机过程的思路已在文献 [22] 中简要提及, 但 Keller-Segel 模型与完整的 Langevin 随机模型之间的关联尚未得到充分论证. 本文的主要结果是从完整的 Langevin 随机模型 (2.1) 推导出确定性趋化模型 (1.1), 并建立微观参数与宏观参数之间的显式关系, 据我们所知, 这些均为新结果. 我们的推导包含三个步骤. 首先, 通过 Itô 微积分, 我们推导出 Langevin 随机模型的概率密度函数的平均场方程. 其次, 基于平均场模型自由能的极小化原理, 我们找到适当的封闭假设以闭合平均场模型的矩系统. 最后, 我们证明经典 Keller-Segel 模型可从该矩封闭系统导出. 由于自由度大, 寻找完整的 Langevin 方程的平均场模型的解在分析和计算上均非常困难. 然而, 在我们的推导中, 根据具有较低自由度的矩闭系统的解, 我们能够在分析上逼近概率密度函数 (即平均场模型的解).

3 平均场趋化模型

平均场模型通常是对微观层面离散系统的确定性和连续性描述. 当粒子数趋于无穷多时, 它可作为热力学极限得到. 分析随机方程的平均场模型通常是深入理解复杂动力学的必要步骤. 在本节, 我们将讨论与完整的 Langevin 随机模型 (2.1) 对应的平均场模型. 为方便起见, 我们假设 (2.1) 式中的松弛时间常数 $\epsilon=1$, 否则我们只需分别以 $\gamma/\epsilon$, $D/\epsilon^2$ 和 $c/\epsilon$ 来恢复 $\gamma$, $D$ 和函数 $c$. 运用前一节描述的类似思想, 我们定义函数

$\begin{aligned}f(\textbf{x},\textbf{v}, t)=\bigg\langle \sum_{i=1}^N\delta(\textbf{x}-\textbf{x}_i)\delta(\textbf{v}-\textbf{v}_i) \bigg \rangle, \ \ \phi(\textbf{x},t)=\langle c(\textbf{x}, t) \rangle,\end{aligned}$

其中尖括号表示噪声的平均值. 在统计意义上, $f(\textbf{x},\textbf{v}, t)$ 表示在时刻 $t$ 于位置 $\textbf{x}$ 以速度 $\textbf{v}$ 运动的粒子的概率密度函数. 通过 Itô 微积分和平均场理论, 我们可以导出该概率密度函数 $f$ 满足 Fokker-Planck 型方程

$\begin{matrix} \frac{\partial f}{\partial t}+\textbf{v} \cdot \nabla_{\textbf{x}} f+\nabla_{\textbf{x}}\phi \cdot \nabla_{\textbf{v}} f-\nabla_{\textbf{v}}\cdot (\gamma \textbf{v} f)=D \Delta_{\textbf{v}} f, \ \mathbf{x}\in \mathbb{R}^N, \ \mathbf{v} \in \mathbb{R}^N, \end{matrix}$

其中化学浓度 $\phi(\mathbf{x},t)$ 满足

$\frac{\partial \phi}{\partial t}=D_s \Delta \phi-\beta \phi+\alpha \rho,$

且 $\rho(\mathbf{x},t)$ 表示关于速度的总分布函数

$\rho(\mathbf{x},t)=\int_{\mathbb{R}^N} f(\textbf{x}, \textbf{v}, t)\mathrm{d}\textbf{v}.$

(3.1), (3.2) 式的推导并非平凡, 将在附录中给出. 方程 (3.1) 与 Kramers[31] 通过将分布函数在某个函数空间的适当基上展开所得的方程类似. 然而, 我们通过平均场理论推导出 Fokker-Planck 方程 (3.1), 这与 Kramers 的方法不同. 为区分这两种方法, 本文将系统 (3.1), (3.2) 称为平均场趋化模型 (或系统).

众所周知 (例如参见文献 [31]), 方程 (3.1) 具有热力学平衡态

$f_{\rm eq}(\mathbf{x}, \mathbf{v})=C_0\mathrm{e}^{-\big(\frac{|\textbf{v}|^2}{2}-\phi(\mathbf{x})\big)/\sigma},$

其中积分常数 $C_0$ 由下式确定

$C_0=\frac{\mathbb{M}_c}{(2\pi \sigma)^{N/2}}\frac{1}{\displaystyle\int_{\mathbb{R}^N}\mathrm{e}^{\phi(\mathbf{x})/\sigma}\mathrm{d}\textbf{x}}.$

并且

$\mathbb{M}_c=\int_{\mathbb{R}^{2N}} f(\textbf{x}, \textbf{v}, t)\mathrm{d}\textbf{x}\mathrm{d}\textbf{v}=\int_{\mathbb{R}^{2N}} f(\mathbf{x},\mathbf{v}, 0)\mathrm{d}\textbf{x}\mathrm{d}\textbf{v}.$

此外, 平均场趋化模型 (3.1)-(3.2) 具有自由能

$F[f, \phi]=E[f]+P[f,\phi]-\sigma S[f],$

其中

$\sigma={D}/{\gamma}>0$

由 Einstein 关系文献 [12] 表示有效温度, 且

$E[f]=\int_{\mathbb{R}^{2N}}\frac{|\mathbf{v}|^2}{2}f(\textbf{x}, \textbf{v}, t)\mathrm{d}\textbf{x}\mathrm{d}\textbf{v}$

表示动能, 并且

$P[f,\phi]=\int_{\mathbb{R}^N}\bigg(-\int_{\mathbb{R}^N} \phi f\mathrm{d}\textbf{v}+\frac{D_s}{2\alpha}|\nabla_{\mathbf{x}} \phi|^2+\frac{\beta}{2\alpha}\phi^2\bigg)\mathrm{d}\textbf{x}$

代表势能 (或化学能), 最后

$S[f]=-\int_{\mathbb{R}^{2N}} f(\textbf{x}, \textbf{v}, t)\text{ln} f(\textbf{x}, \textbf{v}, t)\mathrm{d}\textbf{x}\mathrm{d}\textbf{v}$

是 Boltzmann 熵. 下面我们将证明平均场系统 (3.1)-(3.2) 使自由能 $F[f,\phi]$ 单调递减, 并满足以下定理.

定理3.1 设 $(f,\phi)$ 为平均场趋化系统 (3.1), (3.2) 的解. 则自由能泛函 $F[f, \phi]$ 满足

$\frac{\mathrm{d}}{\mathrm{d}t}F[f, \phi]=-\frac{1}{\gamma}\int_{\mathbb{R}^{2N}}f|\gamma {\rm \bf v}+D\nabla_{{\rm \bf v}} \text{ln} f|^2\mathrm{d}{\rm \bf x}\mathrm{d}{\rm \bf v}-\frac{1}{\alpha}\int_{\mathbb{R}^N}\Big(D_s\Delta \phi+\alpha \rho-\beta \phi\Big)^2\mathrm{d}{\rm \bf x}.$

证 将 (3.1) 式改写为

$\frac{\partial}{\partial t}f+ \textbf{v} \cdot \nabla_{\textbf{x}}f+\nabla_{\textbf{x}} \phi\cdot \nabla_{{\rm \bf v}} f=\nabla_{\textbf{v}} \cdot \bigg(f \nabla_{\textbf{v}}\Big(\frac{\gamma}{2}|\textbf{v}|^2+D(1+\ln f)\Big)\bigg).$

将方程 (3.12) 乘以 $\frac{\gamma}{2}|\textbf{v}|^2+D(1+\ln f)$, 并对所得方程进行分部积分, 可推导出

$\begin{matrix} \begin{aligned} &\quad \int_{\mathbb{R}^{2N}} \bigg(\frac{\partial f}{\partial t}+ {\rm \bf v} \cdot \nabla_{\mathbf{x}}f+\nabla_{\textbf{x}} \phi \cdot \nabla_{\textbf{v}} f\bigg)\bigg(\frac{\gamma}{2}|\textbf{v}|^2+D(1+\ln f)\bigg)\mathrm{d}\textbf{x}\mathrm{d}\textbf{v}\\ &=-\int_{\mathbb{R}^{2N}}f |\gamma {\rm \bf v}+D \nabla_{\textbf{v}} \ln f|^2\mathrm{d}\textbf{x}\mathrm{d}\textbf{v}. \end{aligned} \end{matrix}$

此外, 可直接证明 (3.13) 式的左边有以下估计

$\begin{matrix} \begin{aligned} &\quad \int_{\mathbb{R}^{2N}} \bigg(\frac{ \partial f}{\partial t}+ \mathbf{v} \cdot \nabla_{\mathbf{x}}f+\nabla_{\textbf{x}} \phi \cdot \nabla_{\textbf{v}} f\bigg)\bigg(\frac{\gamma}{2}|\textbf{v}|^2 +D(1+\ln f)\bigg)\mathrm{d}\textbf{x}\mathrm{d}\textbf{v}\\ &=\gamma \int_{\mathbb{R}^{2N}} \bigg[\frac{ \partial f}{\partial t}\bigg(\frac{|\textbf{v}|^2}{2} +\sigma(1+\ln f)\bigg)+\frac{|\textbf{v}|^2}{2} \cdot \nabla_{\textbf{x}} \phi \cdot \nabla_{\textbf{v}} f \bigg]\mathrm{d}\textbf{x}\mathrm{d}\textbf{v}\\ &\ \ \ \ +\gamma \int_{\mathbb{R}^{2N}}\bigg[ \bigg(\frac{|\textbf{v}|^2}{2} +\sigma(1+\ln f)\bigg)(\mathbf{v}\cdot \nabla_{\textbf{x}} f) +\nabla_{\textbf{x}} \phi \cdot (\sigma (1+\ln f)\nabla_{\textbf{v}} f) \bigg]\mathrm{d}\textbf{x}\mathrm{d}\textbf{v}\\ &=I_1+I_2. \end{aligned} \end{matrix}$

注意到 $\frac{\partial }{\partial t}f(1+\ln f)=\frac{\partial}{\partial t}(f \ln f)$, 使用分部积分, 我们有

$I_1=\gamma \frac{\mathrm{d} }{\mathrm{d}t} \int_{\mathbb{R}^{2N}} \bigg(\frac{|\textbf{v}|^2}{2}+\sigma\ln f\bigg)f \mathrm{d}\textbf{x}\mathrm{d}\textbf{v}-\gamma \int_{\mathbb{R}^{2N}} \nabla_{\textbf{x}} \phi \cdot \textbf{v}f\mathrm{d}\textbf{x}\mathrm{d}\textbf{v}.$

再次应用分部积分, 我们可以直接得到

$\begin{matrix} \begin{aligned} I_2=& \ \gamma \int_{\mathbb{R}^N} \nabla_{\mathbf{x}} [\mathbf{v}(|\textbf{v}|^2/2 +\sigma(1+\ln f))] f \mathrm{d}\textbf{x}\mathrm{d}\textbf{v}\\ & \ +\gamma \int_{\mathbb{R}^N} \nabla_{\textbf{x}} \phi \mathrm{d}\textbf{x} \cdot \int_{\mathbb{R}^N}(\sigma (1+\ln f)\nabla_{\textbf{v}} f) \mathrm{d}\textbf{v}\\ =& \ \gamma \int_{\mathbb{R}^N} \nabla_{\mathbf{x}} f \mathrm{d}\textbf{x}\\ =& \ 0. \end{aligned} \end{matrix}$

于是, 结合 (3.13)-(3.16) 式, 我们有

$\begin{matrix} \begin{aligned} \frac{\mathrm{d}}{\mathrm{d}t}\Big(E(f)-\sigma S[f]\Big)=&\frac{\mathrm{d}}{\mathrm{d}t} \int_{\mathbb{R}^{2N}} \bigg(\frac{|\textbf{v}|^2}{2}+\sigma \ln f\bigg)f \mathrm{d}\textbf{x}\mathrm{d}\textbf{v}\\ =&-\frac{1}{\gamma}\int_{\mathbb{R}^{2N}}f |\gamma \textbf{v}+D \nabla_{\textbf{v}} \ln f|^2\mathrm{d}\textbf{x}\mathrm{d}\textbf{v}+\int_{\mathbb{R}^{2N}} \nabla_{\textbf{x}} \phi \cdot \textbf{v}f\mathrm{d}\textbf{x}\mathrm{d}\textbf{v}. \end{aligned} \end{matrix}$

接下来, 我们估计方程 (3.17) 的最后一项. 事实上, 对 (3.1) 式的第一个方程进行积分可得

$\frac{\partial \rho}{\partial t}+\nabla_{\mathbf{x}} \cdot \bigg(\int_{\mathbb{R}^N}\textbf{v}f(\textbf{x}, \textbf{v}, t)\mathrm{d}\textbf{v}\bigg)=0.$

这意味着

$\int_{\mathbb{R}^{2N}}\nabla_{\textbf{x}} \phi \cdot\textbf{v}f\mathrm{d}\textbf{x}\mathrm{d}\textbf{v}=-\int_{\mathbb{R}^{2N}}\phi \nabla_{\mathbf{x}} \cdot(\textbf{v}f)\mathrm{d}\textbf{x}\mathrm{d}\textbf{v}=\int_{\mathbb{R}^N}\phi \frac{\partial \rho}{\partial t}\mathrm{d}\textbf{x}.$

将 (3.19) 式代入 (3.17) 式可得

$\begin{matrix} \begin{aligned} \frac{\mathrm{d}}{\mathrm{d}t}\Big(E(f)-\sigma S[f]\Big) =-\frac{1}{\gamma}\int_{\mathbb{R}^{2N}}f |\gamma \textbf{v}+D \nabla_{\textbf{v}} \ln f|^2\mathrm{d}\textbf{x}\mathrm{d}\textbf{v}+\int_{\mathbb{R}^N}\phi \frac{\partial \rho}{\partial t}\mathrm{d}\textbf{x}. \end{aligned} \end{matrix}$

另一方面, 对 (3.2) 式分部积分, 我们得到

$\begin{eqnarray*} \begin{aligned} &\quad -\int_{\mathbb{R}^N}\frac{\partial \phi}{\partial t} \rho \mathrm{d}\textbf{x}+\frac{D_s}{\alpha}\int_{\mathbb{R}^N} \nabla_{\mathbf{x}} \phi \cdot \nabla_{\mathbf{x}} \bigg(\frac{\partial \phi}{\partial t}\bigg)\mathrm{d}\textbf{x}+\frac{\beta}{\alpha}\int_{\mathbb{R}^N}\phi \frac{\partial \phi}{\partial t}\mathrm{d}\textbf{x} \\ &=-\int_{\mathbb{R}^N}\frac{\partial \phi}{\partial t}\Big(\rho+\frac{D_s}{\alpha} \Delta \phi-\frac{\beta}{\alpha} \phi \Big)\mathrm{d}\textbf{x}\\ &=-\frac{1}{\alpha}\int_{\mathbb{R}^N}\Big(D_s\Delta \phi+\alpha \rho-\beta \phi\Big)^2\mathrm{d}{\rm \bf x}. \end{aligned} \end{eqnarray*}$

这导出

$\frac{\mathrm{d}}{\mathrm{d}t}P[\rho,\phi]=-\int_{\mathbb{R}^N}\phi \frac{\partial \rho}{\partial t}\mathrm{d}\textbf{x}-\frac{1}{\alpha}\int_{\mathbb{R}^N}\Big(D_s\Delta \phi+\alpha \rho-\beta \phi\Big)^2\mathrm{d}{\rm \bf x}.$

最后, 结合 (3.20) 与 (3.21) 式, 我们完成了证明.

4 自由能的极小化

本文的主要目的是建立平均场趋化系统 (3.1)-(3.2) 与宏观经典 Keller-Segel 模型 (1.1) 之间的联系. 由于 (1.1) 式中没有 $\mathbf{v}$ 分量, 自然地对 $f(\mathbf{x},\mathbf{v}, t)$ 关于 $\mathbf{v}$ 取平均. 这促使我们应用矩封闭方法从平均场系统推导 Keller-Segel 模型. 因为 Keller-Segel 模型具有两个通量项: 扩散通量和趋化通量, 所以也需要在矩封闭系统中保留它们. 正如我们将在后文看到, $f(\mathbf{x},\mathbf{v}, t)$ 的通量对应于 $f$ 关于 $\mathbf{v}$ 的一阶矩, 这表明我们需要在矩封闭系统中保留 $f$ 的一阶矩. 矩截断通常在平衡态处进行. 然而, 这并不适用于热力学平衡态 (3.4), 因为它关于 $\mathbf{v}$ 是对称的, 且 $f$ 的一阶矩为零. 此外, 热力学平衡态 (3.4) 并非自由能泛函 $F[f, \phi]$ 的平衡态. 考虑系统能量泛函平衡态附近的动力学将是有意义的. 然而, 通常很难找到能量泛函的平衡态, 因此我们转而尝试寻找一个函数 $f_M$ 使自由能 $F[f,\phi]$ 最小, 使得 $f_M$ 与 $f$ 具有相同的一阶矩, 从而使用得到的极小可达元 $f_M$ 来近似分布函数 $f$. 由 (3.11) 式可知, 自由能 $F[f, \phi]$ 随时间递减, 因此其最小化是一个有意义的问题. 继续之前, 我们回顾符号 $\textbf{x}=(x_1, x_2, \cdots, x_N), \textbf{v}=(v_1, v_2, \cdots, v_N)$. 接下来我们致力于在以下速度矩的约束下寻找自由能泛函 $F[f, \phi]$ 的这样一个极小可达元

$m_i=\int_{\mathbb{R}^N}v_if(\textbf{x}, \textbf{v}, t)\mathrm{d}\textbf{v}, \ i=0, 1, \cdots, N,$

其中 $v_i$ 表示速度矩的权重且 $v_0=1$. 此外, 质量守恒意味着 $\mathbb{M}_c=\int_{\mathbb{R}^N}m_0\mathrm{d}\mathbf{x}$.

现在, 我们采用 Lagrange 乘子法研究如下的极小化问题

$I(m_i)=\inf \Big\{F[f, \phi]: \ f, \phi \geq 0, f\in L^1(\mathbb{R}^N \times \mathbb{R}^N), \phi \in W^{1,2}(\mathbb{R}^N), f \ \text{满足} \mathrm{\ (4.1)} \Big\}.$

假设对于每个矩 $m_i$, 对应的 Lagrange 乘子为 $\lambda_i$, $i=0, 1, \cdots, N$, 则 $F[f,\phi]$ 相关的 Lagrange 泛函为

$\mathcal{S}[f,\phi]=F[f, \phi]-\sum_{i=0}^d\lambda_i \tilde{m}_i,$

其中

$\tilde{m}_i=\int_{\mathbb{R}^N} m_i\mathrm{d}\textbf{x}=\int_{\mathbb{R}^{2N}}v_if(\mathbf{x}, \mathbf{v}, t)\mathrm{d}\mathbf{v}\mathrm{d}\mathbf{x}.$

通过变分求导, 我们可以找到问题 (4.2) 的极小可达元.

引理4.1 设 $f_M$ 为极小化问题 (4.2) 的极小可达元. 则它由下式给出

$f_M=C_0 \mathrm{e}^{-\frac{1}{2\sigma}\sum_{i=1}^N \lambda_i^2}\mathrm{e}^{-\big(\frac{|\mathbf{v}|^2}{2}-\phi\big)/\sigma} \mathrm{e}^{\frac{1}{\sigma}\sum_{i=1}^N\lambda_i v_i}=C_0\mathrm{e}^{-\frac{|\mathbf{v}-\boldsymbol {\lambda}|^2}{2\sigma}} \mathrm{e}^{\phi/\sigma},$

其中 $\boldsymbol {\lambda}=(\lambda_1, \lambda_2, \cdots, \lambda_N)$ 表示 Lagrange 乘子向量, 且 $\phi$ 满足稳态方程

$D_s \Delta \phi-\beta \phi+ \alpha(2\pi \sigma)^{N/2}C_0 \mathrm{e}^{\phi/\sigma}=0.$

证 通过变分法, 泛函 $\mathcal{S}[f, \phi]$ 的极小可达元 $f_M$ 可由以下方程求得

$\frac{\mathrm{d}}{\mathrm{d} \varepsilon}H(\varepsilon)\bigg|_{\varepsilon=0}=0,$

其中对任意函数 $h \in C_0(\mathbb{R}^d \times \mathbb{R}^d)$ 和 $\tilde{h} \in C_0^1(\mathbb{R}^d)$,

$H(\varepsilon)=\mathcal{S}[f_{\varepsilon}, \phi_{\varepsilon}], \ f_{\varepsilon}(\mathbf{x}, \mathbf{v}, t)=f(\textbf{x}, \textbf{v}, t)+\varepsilon h(\textbf{x}, \textbf{v}), \ \phi_{\varepsilon}(\mathbf{x}, t)=\phi(\mathbf{x},t)+\varepsilon \tilde{h}(\mathbf{x}).$

直接计算可得

$\begin{eqnarray*} \begin{aligned} \frac{\mathrm{d}}{\mathrm{d} \varepsilon}H(\varepsilon)\bigg|_{\varepsilon=0}=&\int_{\mathbb{R}^{2d}} \bigg[\sigma(1+\ln f)-\sum\limits_{i=0}^N\lambda_i v_i\bigg)-\frac{|\textbf{v}|^2}{2}-\phi(\mathbf{x},t)\bigg]h(\textbf{x}, \textbf{v})\mathrm{d}\textbf{x}\mathrm{d}\textbf{v}\\ &-\frac{1}{\alpha}\int_{\mathbb{R}^N}(D_s \Delta \phi+\beta \phi-\alpha \rho)\tilde{h}(\mathbf{x})\mathrm{d}\mathbf{x}. \end{aligned} \end{eqnarray*}$

利用 (4.5) 式以及 $h$ 和 $\tilde{h}$ 的任意性, 得到 Euler-Lagrange 方程

$\begin{matrix} \left\{\begin{array}{lll} \begin{aligned} &\sigma(1+\ln f)-\sum_{i=0}^N \lambda_i v_i+\frac{|\textbf{v}|^2}{2}-\phi(\textbf{x}, t)=0,\\ & D_s\Delta \phi-\beta \phi+\alpha \rho=0. \end{aligned} \end{array} \right. \end{matrix}$

求解 (4.6) 式的第一个方程立即可得极小可达元为

$f_M= \mathrm{e}^{\lambda_0/\sigma-1} \mathrm{e}^{-\big(\frac{|\mathbf{v}|^2}{2}-\phi\big)/\sigma} \mathrm{e}^{\frac{1}{\sigma}\sum_{i=1}^N\lambda_i v_i}.$

由 (4.1) 式和质量守恒 (3.6) 式, 可得 $\mathbb{M}_c=\int_{\mathbb{R}^{2N}}f_M(\mathbf{x},\mathbf{v},t) \mathrm{d}\mathbf{x} \mathrm{d}\mathbf{v}$. 然后对 (4.7) 式进行积分, 利用 (3.5) 式以及恒等式

$\int_{\mathbb{R}} \mathrm{e}^{-\frac{x^2}{2\sigma}+\lambda x}\mathrm{d}x=\sqrt{2 \pi \sigma} \mathrm{e}^{\frac{\sigma}{2}\lambda^2},$

我们得到

$\begin{matrix} \mathrm{e}^{\lambda_0-1}=C_0\mathrm{e}^{-\frac{\sigma}{2}\sum_{i=1}^N \lambda_i^2}. \end{matrix}$

由 (4.9) 式, 我们可以将 Lagrange 乘子 $\lambda_0$ 与其他乘子通过以下方程联系起来

$\lambda_0=\sigma(1+\ln C_0)-\frac{1}{2}\sum_{i=1}^N \lambda_i^2.$

将上述 $\lambda_0$ 代入 (4.7) 式, 即得极小可达元 (4.3), 也就是

$\begin{equation*} f_M=C_0 \mathrm{e}^{-\frac{1}{2\sigma}\sum_{i=1}^N \lambda_i^2}\mathrm{e}^{-\big(\frac{|\mathbf{v}|^2}{2}-\phi\big)/\sigma} \mathrm{e}^{\frac{1}{\sigma}\sum_{i=1}^N\lambda_i v_i}, \end{equation*}$

该解与 $\lambda_0$ 无关. 回顾 $\rho=\int_{\mathbb{R}^N}f\mathrm{d}\mathbf{v}$. 将 $f$ 替换为 $f_M$ 并利用恒等式 (4.8), 我们有

$\rho(\mathbf{x}, t)=\int_{\mathbb{R}^N} f_M(\mathbf{x}, \mathbf{v}, t)\mathrm{d}\mathbf{v}=(2\pi \sigma)^{N/2}C_0 \mathrm{e}^{\phi/\sigma}.$

将 (4.10) 式代入 (4.6) 式的第二个方程即得方程 (4.4), 从而完成证明.

我们有以下几点注记.

注4.1 利用 (3.1) 式的热力学平衡态 (3.4), 我们可以将极小可达元 $f_M$ 重写为

$f_M=f_{\mathrm{eq}} \mathrm{e}^{-\frac{1}{2\sigma}\sum_{i=1}^N \lambda_i^2+\frac{1}{\sigma}\sum_{i=1}^N\lambda_i v_i}. $

显然, 若所有 Lagrange 乘子均为零 ($\lambda_i=0$, $i=1,2, \cdots, N$), 则可由极小可达元 $f_M$ 恢复热力学平衡态 (3.4). 因此, 若所有 Lagrange 乘子充分小, 则 $f_M$ 可视为热力学平衡态的一个小扰动. 故本文将 $f_M$ 称为 (3.1) 式的准平衡态.

利用 (4.7) 式, 我们可以直接计算 $f_M$ 的一阶矩

$\begin{matrix} \begin{aligned} \int_{\mathbb{R}^N} v_i f_M(\mathbf{x},\mathbf{v},t) \mathrm{d}\textbf{v}= C_0 (2 \pi \sigma)^{N/2} \lambda_i \mathrm{e}^{\phi/\sigma}, \ i=1,2, \cdots, N, \end{aligned} \end{matrix}$

这意味着条件 $\int_{\mathbb{R}^N}v_i f_M\mathrm{d}\textbf{v}=0$ 等价于对每个 $i\in \{1,2, \cdots, N\}$ 有 $\lambda_i=0$. 将一阶矩解释为平均速度, 我们得到以下结果.

注4.2 考虑平均 (宏观) 速度为零的特殊情形, 即对所有 $i=1,2,\cdots, N$ 有 $\int_{\mathbb{R}^N}v_i f_M\mathrm{d}{{\rm \bf v}}=0$, 则由 (4.11) 式可得 $\lambda_i=0$, 且极小可达元 (4.3) 变为平均场方程 (3.1) 的平衡态. 即

$f_M=f_{\mathrm{eq}}=C_0 \mathrm{e}^{-\big(\frac{|\mathbf{v}|^2}{2}-\phi\big)/\sigma},$

这表明若粒子的平均速度为零, 则自由能 $F[f,\phi]$ 在平衡态处达到极小. 这与热力学定律一致. 当 $\lambda_i$ 较小时, $f_M$ 是平衡态的一个小扰动.

5 矩封闭系统

在本节中, 我们使用矩封闭方法从平均场趋化系统 (3.1), (3.2) 推导出 Keller-Segel 型趋化模型, 其中矩封闭假设施加于 $f$ 的二阶矩张量. 首先, 我们利用 (4.10) 式将 (4.3) 式给出的极小可达元写为

$f_M(\mathbf{x},\mathbf{v}, t)=(2\pi \sigma)^{-N/2} \rho(\mathbf{x},t) \mathrm{e}^{-\frac{|\mathbf{v}-\boldsymbol {\lambda}|^2}{2\sigma}},$

该式显式地建立了 (微观) 粒子密度分布与 (宏观) 群体密度之间的关系. 通过 (5.1) 式, $f_M$ 的零阶矩和一阶矩可以显式求出. 为此, 我们记

$\langle \cdot \rangle_M=\int_{\mathbb{R}^N} \cdot f_M(\textbf{x}, \textbf{v}, t)\mathrm{d}\textbf{v}$

以及

$\begin{eqnarray*} \begin{aligned} \mathbb{M}^0=\langle 1\rangle_M, \ \mathbb{M}^1&=\begin{bmatrix} \mathbb{M}_1 \\ \vdots \\ \mathbb{M}_N \end{bmatrix}=\begin{bmatrix} \langle v_1 \rangle_M \\ \vdots \\\langle v_N \rangle_M\end{bmatrix},\\ \mathbb{M}^2=\langle \textbf{v} \otimes \textbf{v}\rangle_M&=\begin{bmatrix} \mathbb{M}_{11} & \mathbb{M}_{12} & \cdots & \mathbb{M}_{1N}\\ \vdots & \vdots & \cdots & \vdots \\ \mathbb{M}_{N1} & \mathbb{M}_{N2} & \cdots & \mathbb{M}_{NN}\end{bmatrix}\\&=\begin{bmatrix}\langle v_1^2 \rangle_M & \langle v_1v_2\rangle_M &\cdots & \langle v_1v_N\rangle_M \\ \vdots & \vdots & \cdots & \vdots \\ \langle v_Nv_1\rangle_M & \langle v_Nv_2 \rangle_M & \cdots & \langle v_N v_N\rangle_M\end{bmatrix}. \end{aligned} \end{eqnarray*}$

若记 $I_n(\lambda)=\int_{\mathbb{R}} x^n \mathrm{e}^{-\lambda x^2}\mathrm{d}{x}$, 可验证

$I_0(\lambda)=\sqrt{\pi/\lambda},\ I_{2k+1}(\lambda)=0, \ I_{2k}(\lambda)=(-1)^k\frac{\partial^k}{\partial \lambda^k} I_0(\lambda).$

利用上述公式, 我们计算可得

$\begin{matrix} \begin{aligned} &\mathbb{M}^0=\rho(\mathbf{x},t)=(2\pi \sigma)^{N/2}C_0 \mathrm{e}^{\phi/\sigma},\\ &\mathbb{M}_i=\lambda_i \mathbb{M}^0, \\ &\mathbb{M}_{ii}= (\sigma +\lambda_i^2)\mathbb{M}^0,\\ & \mathbb{M}_{ij}= \lambda_i \lambda_j \mathbb{M}^0, \ i,j=1,2,\cdots,N, \ i\ne j. \end{aligned} \end{matrix}$

因此, 我们可以将二阶矩张量写为

$\begin{matrix} \mathbb{M}^2=\mathbf{D}\mathbb{M}^0, \ \text{其中} \ \mathbf{D}=\begin{bmatrix} \sigma+\sigma^2 \lambda_1^2& \sigma^2 \lambda_1 \lambda_2 &\cdots& \sigma^2 \lambda_1 \lambda_2 \\ \vdots & \vdots & \cdots & \vdots \\ \sigma^2 \lambda_N \lambda_1 & \sigma^2 \lambda_N \lambda_2 & \cdots & \sigma+\sigma^2 \lambda_N^2 \end{bmatrix}. \end{matrix}$

容易验证张量 $\mathbf{D}$ 是各向异性的, 且当 $N=2$ 时以向量 $(\lambda_1, \lambda_2)$ 为主方向.

接下来, 在适当的矩封闭条件下, 我们开始推导平均场趋化系统 (3.1)-(3.2) 的矩封闭系统. 为方便起见, 我们记

$\langle \cdot \rangle=\int_{\mathbb{R}^N} \cdot f(\textbf{x}, \textbf{v}, t)\mathrm{d}\textbf{v}.$

然后分别用 $1, v_i (i=1,2, \cdots, N)$ 乘以平均场方程 (3.1), 并对所得方程关于 $\textbf{v}$ 进行分部积分, 我们得到一个矩系统

$\begin{matrix} \left\{\begin{array}{lll} \begin{aligned} &\frac{\partial}{\partial t}\langle 1 \rangle+\sum_{j=1}^N \frac{\partial}{\partial x_j}\langle v_j \rangle =0,\\ &\frac{\partial}{\partial t}\langle v_i \rangle+\sum_{j=1}^N \frac{\partial}{\partial x_j}\langle v_j v_i \rangle =\frac{\partial \phi}{\partial x_i} \cdot \langle 1 \rangle-\gamma \langle v_i \rangle, \ i=1,2, \cdots, N. \end{aligned} \end{array} \right. \end{matrix} $

若记概率密度函数 $f(\textbf{x}, \textbf{v}, t)$ 的速度矩为

$\begin{eqnarray*} \begin{aligned} \ M^0=\langle 1\rangle, \ M^1&=\begin{bmatrix} M_1 \\ \vdots \\ M_N \end{bmatrix}=\begin{bmatrix} \langle v_1 \rangle \\ \vdots \\ \langle v_N \rangle\end{bmatrix},\\ M^2=\langle \textbf{v} \otimes \textbf{v}\rangle&=\begin{bmatrix} M_{11} & M_{12} & \cdots & M_{1N}\\ \vdots & \vdots & \cdots & \vdots \\ M_{N1} & M_{N2} & \cdots & M_{NN}\end{bmatrix}\\&=\begin{bmatrix}\langle v_1^2 \rangle & \langle v_1v_2\rangle &\cdots & \langle v_1v_N\rangle \\ \vdots & \vdots & \cdots & \vdots \\ \langle v_Nv_1\rangle & \langle v_Nv_2 \rangle & \cdots & \langle v_N v_N\rangle\end{bmatrix}. \end{aligned} \end{eqnarray*}$

则矩系统 (5.5) 可以写为如下紧凑形式

$\begin{matrix} \left\{\begin{array}{lll} \begin{aligned} &\frac{\partial M^0}{\partial t}+\nabla_{\mathbf{x}} \cdot M^1=0,\\ & \frac{\partial M^1}{\partial t}+\nabla_{\mathbf{x}} \cdot M^2= M^0 \nabla_{\mathbf{x}} \phi-\gamma M^1. \end{aligned} \end{array} \right. \end{matrix}$

注意到 (5.6) 式不是一个封闭系统. 显然, 若假设 $ M^2$ 是 $ M^0$ 或 $ M^1$ 或两者的函数, 则矩系统 (5.6) 变为封闭系统. 因此, 关键是如何找到一个合理的条件 (而非 ad hoc 假设) 来实现封闭. 应当注意, 准平衡态 $f_M$ 是概率密度函数 $f$ 的一种近似, 其意义在于 $f$ 和 $f_M$ 具有相同的零阶矩和一阶矩, 即

$ M^0=\mathbb{M}^0, \ M^1=\mathbb{M}^1.$

该关系源于约束极小问题 (4.2). 由 (5.7) 式, 我们可以将 (5.4) 式重写为

$\begin{matrix} \mathbb{M}^2=\mathbf{D} M^0. \end{matrix}$

这启发了一个自然的封闭条件

$ M^2 \approx \mathbb{M}^2=\mathbf{D} M^0.$

在假设 (5.9) 下, 矩系统 (5.6) 导出以下封闭系统

$\begin{matrix} \left\{\begin{array}{lll} \begin{aligned} & M^0_t+\nabla_{\mathbf{x}} \cdot M^1=0,\\ & M^1_t+\nabla_{\mathbf{x}}\cdot \big(\mathbf{D} M^0\big)= M^0 \nabla_{\mathbf{x}} \phi-\gamma M^1,\\ &\phi_t=D_s \Delta \phi-\beta \phi+\alpha M^0. \end{aligned} \end{array} \right. \end{matrix}$

值得指出, 矩封闭系统 (5.10) 是一个具有各向异性扩散的广义趋化 Cattaneo 系统[8]. Cattaneo 定律用于描述具有有限速度的热传播, 由 Cattaneo[8] 于 1948 年作为傅里叶热传导定律的修正而提出. Hadeler[21] 首次观察到 Cattaneo 模型在生物种群中的应用, Dolak 和 Hillen[14] 进一步将其应用扩展到趋化现象. 然而, 趋化 Cattaneo 系统 (5.10) 与经典 Keller-Segel 型趋化模型并不完全相同. 它们可以通过如下所示的抛物尺度化建立联系.

6 各向异性扩散趋化模型

6.1 近似 Keller-Segel 型模型

注意一阶矩 $ M^1$ 表示细胞速度通量. 假设速度通量 $ M^1$ 处于平衡状态, 即 $\frac{\partial M^1}{\partial t}=0$, 则由 (5.10) 式的第二个方程可得

$ M^1=\frac{1}{\gamma} \Big(\nabla_{\mathbf{x}} \cdot (\mathbf{D} M^0)- M^0 \nabla_{\mathbf{x}} \phi\Big).$

然后将 (6.1) 式代入 (5.10) 式即得以下系统

$\begin{matrix} \left\{\begin{array}{lll} \begin{aligned} & M^0 _t=\nabla_{\mathbf{x}} \cdot \big(\nabla_{\mathbf{x}} \cdot(\tilde{\chi}\mathbf{D} M^0)- \tilde{\chi} M^0\nabla_{\mathbf{x}} \phi \big),\\ &\phi_t=D_s \Delta \phi-\beta \phi+\alpha M^0, \end{aligned} \end{array} \right. \end{matrix}$

其中 $\tilde{\chi}=1/\gamma$. 显然, 所得的近似 PDE 系统 (6.2) 恢复了经典 Keller-Segel 模型 (1.1) 的形式. 这两个系统之间的一个显著区别在于: 通过能量极小化和矩封闭方法从 Langevin 随机方程导出的 PDE 系统 (6.2) 的扩散张量是各向异性的, 而经典 Keller-Segel 模型 (1.1) 中的扩散是各向同性的. 我们将在下文中更详细地讨论扩散张量 $\mathbf{D}$ 的结构.

6.2 各向异性扩散

根据 $M^0$ 和 $\mathbb{M}^0$ 的定义以及 (5.7) 和 (5.3) 式中的方程, 我们知道 $M_i=\lambda_i M^0$, $i=1,2,\cdots, N$. 记 $\mathbf{u}(\mathbf{x},t)$ 为细胞的局部速度, 则有

$\mathbf{u}(\mathbf{x},t)=\frac{\int_{\mathbb{R}^2}\mathbf{v} f\mathrm{d}\mathbf{v}}{\int_{\mathbb{R}^2} f\mathrm{d}\mathbf{v}}=\frac{( M_1, M_2, \cdots, M_n) }{ M^0}=(\lambda_1, \lambda_2, \cdots, \lambda_N)=\boldsymbol {\lambda}.$

这表明细胞的局部速度由 Lagrange 乘子向量所决定. 因此, 我们可以将 (5.4) 式中定义的 $\mathbf{D}$ 分解为各向同性和各向异性分量如下

$\begin{matrix} \begin{aligned} &\mathbf{D}=\mathbf{D}_1+\mathbf{D}_2, \\ &\mathbf{D}_1=\sigma \begin{bmatrix} 1& 0 & \cdots & 0\\ \vdots & \vdots &\cdots & \vdots \\ 0&0&\cdots &1\end{bmatrix}, \\ &\mathbf{D}_2=\begin{bmatrix} \lambda_1^2& \lambda_1 \lambda_2&\cdots&\lambda_1 \lambda_N& \\ \vdots & \vdots &\cdots & \vdots \\ \lambda_N\lambda_1 & \lambda_N\lambda_2&\cdots& \lambda_N^2 \end{bmatrix}=\mathbf{u} \otimes \mathbf{u}. \end{aligned} \end{matrix}$

注意在上述分解中, 我们已假设 Langevin 随机方程 (2.1) 中的持续性参数 $\epsilon=1$. 现在我们通过将 $\gamma$, $D$ 和函数 $\phi$ 分别替换为 $\gamma/\epsilon$, $D/\epsilon^2$ 和 $\phi/\epsilon$ 来恢复参数 $\epsilon$ (参见第 3 节第一段). 由于 (3.8) 式中定义了 $\sigma=D/\gamma$, 我们应将 $\sigma$ 恢复为 $\frac{D}{\epsilon \gamma}$. 因此, 若通过以下变换来恢复运动持续性参数 $\epsilon$:

$\gamma \to \gamma/\epsilon,\ D \to D/\epsilon^2, \ \sigma \to {D}/{\epsilon \gamma}, \ \phi \to \phi/\epsilon.$

Keller-Segel 型模型 (6.2) 则变为

$\begin{matrix} \left\{\begin{array}{lll} \begin{aligned} & M^0 _t=\nabla_{\mathbf{x}} \cdot \big(D_1\nabla_{\mathbf{x}} M^0+ \nabla_{\mathbf{x}} \cdot(\mathbf{\tilde{D}}_2M^0)- \chi M^0\nabla_{\mathbf{x}} \phi \big),\\ &\phi_t=D_s \Delta \phi-\beta \phi+\tilde{\alpha} M^0, \end{aligned} \end{array} \right. \end{matrix}$

其中

$D_1=\frac{D}{\gamma^2},\ \chi=\frac{1}{\gamma}, \ \tilde{\alpha}=\epsilon \alpha, \ \mathbf{\tilde{D}}_2=\frac{\epsilon}{\gamma} \mathbf{D}_2.$

由 (6.4) 式可见, 细胞密度的扩散通量由两种不同的扩散组成: 由常数系数 $D_1$ 决定的各向同性扩散 (随机运动) 和由矩阵 $\mathbf{\tilde{D}}_2$ 决定的各向异性扩散. 同样明显的是, 若忽略细胞的运动持续性 (即 $\epsilon=0$), 则各向异性扩散消失 ($\mathbf{\tilde{D}}_2=\mathbf{0}$), 模型 (6.4) 式化简为经典 Keller-Segel 模型 (1.1). 由此观察, 我们可以推测经典 Keller-Segel 模型 (1.1) 忽略了微观层面的细胞运动持续性. 然而, 若考虑运动持续性 (即 $\epsilon>0$), 细胞除了随机运动 (各向同性扩散) 外, 还将进行各向异性扩散, 并偏向于沿其局部速度方向运动, 该方向由各向异性矩阵 $\mathbf{\tilde{D}}_2$ 的主特征值的特征向量所决定. 这种各向异性扩散纯粹由细胞的运动持续性引起. 因此, 我们明确了单个细胞运动持续性在集体运动中的作用, 从而将集体运动与其个体特性联系起来.

除了上述观察, 我们可以为我们的结果提供另一种解释. 由分解 (6.3) 式可见, 各向异性张量由细胞的局部速度 $\mathbf{u}$ 决定, 该速度产生于准平衡态 $f_M$. 若系统动力学接近其热力学平衡态 (即 $f \sim f_{\mathrm{eq}}$), 则由注 4.2 可知, 对所有 $i=1, 2, \cdots, N$ 有 $\lambda_i=0$, 从而 $\mathbf{u}=\mathbf{0}$, 这意味着仅各向同性扩散起作用. 因此可以说, 经典的各向同性扩散 Keller-Segel 模型仅对应于细胞在其热力学平衡态 $f_{\mathrm{eq}}$ 附近的微观动力学. 然而, 我们导出的具有各向异性扩散的 Keller-Segel 模型描述了细胞在其准平衡态 $f_{\mathrm{eq}}$ 附近的微观动力学, 该准平衡态是平衡态 $f_{\mathrm{eq}}$ 的一个扰动. 这意味着若考虑趋化系统远离其热力学平衡态的动力学, 则具有各向异性扩散的 Keller-Segel 模型应比仅含各向同性扩散的模型更为合适.

我们应当指出, 在局部速度方面, (4.3) 式中给出的准平衡态 $f_M$ 可写为

$f_M=(2 \pi \sigma)^{-N/2} \rho(\mathbf{x}, t) \mathrm{e}^{-\frac{|\mathbf{v}-\mathbf{u(\mathbf{x},t)}|^2}{2\sigma}}.$

这与文献 [10] 中通过物理定律 (通过能量) 在形式上推导的局部热力学平衡 (L.T.E) 相一致, 其中假设摩擦力强 (即 $\gamma\gg 1$) 但有限. 在本文中, 我们通过探索运动持续性的作用, 从不同角度推导了 L.T.E 公式, 并导出了一个新的各向同性扩散趋化模型, 该模型在文献 [10] 中完全未提及. 实际上, 通过用系统参数重写 (6.6) 式如下

$f_M=\bigg(\frac{2 \pi D}{\gamma \epsilon}\bigg)^{-N/2} \rho(\mathbf{x}, t) \mathrm{e}^{\frac{-\gamma \epsilon |\mathbf{v}-\mathbf{u(\mathbf{x},t)}|^2}{2D}}.$

该式揭示了包含了运动持续性在内的 Langevin 随机系统中的微观参数如何影响细胞的概率密度分布.

7 附录

在本节中, 受文献 [2], [11], [13], [38] 思想的启发, 我们从 Langevin 随机模型 (2.1)-(2.2) 来推导平均场趋化模型 (3.1)-(3.2). 文献 [11] 简要地给出了相关的推导. 在这里, 我们给出完整推导以使论文自包含. 首先回顾将用于推导的 Itô 公式[28].

引理7.1 (Itô 引理 [28]) 设 $\{X_t\}$ 为满足

$\mathrm{d}X_t=\mu_t\,\mathrm{d}t+ \sigma_t\,\mathrm{d}B_t $

的随机过程, 其中 $\mathrm{d}B_t$ 是 Brownian 运动的微分. 假设 $f(t,x)$ 为任意的关于两个实变量 $t$ 和 $x$ 二次连续可微的函数, 且

$f'(t,x)=\frac{\partial f}{\partial x}(t,x),\quad f''(t,x)=\frac{\partial^2f}{\partial x^2}(t,x),\quad \dot{f}(t,x)=\frac{\partial f}{\partial t}(t,x),$

则有

$\begin{eqnarray*} \begin{aligned} \mathrm{d}f(t,X_t)&=\dot{f}(t,X_t)\,\mathrm{d}t+f'(t,X_t)\,\mathrm{d}X_t+\frac{1}{2}f''(t,X_t)\sigma^2_t\,\mathrm{d}t\\ &=\left(\dot{f}(t,X_t)+\mu_tf'(t,X_t)+\frac{\sigma_t^2}{2}f''(t,X_t)\right)\mathrm{d}t+f'(t,X_t)\sigma_t\,\mathrm{d}B_t. \end{aligned} \end{eqnarray*}$

接下来, 我们将利用 Itô 引理寻找单个细胞概率分布函数的方程. 单个细胞 $i$ 的瞬时密度函数由 $\delta$ 函数给出 (参见文献 [13])

$f_i(\mathbf{x}, \mathbf{v},t)=\delta(\mathbf{x}-\mathbf{x}_i(t)) \delta(\mathbf{v}-\mathbf{v}_i(t)).$

全局密度则由下式给出

$f_b(\mathbf{x}, \mathbf{v},t)=\sum_{i=1}^Nf_i(\mathbf{x}, \mathbf{v},t)=\sum_{i=1}^N\delta(\mathbf{x}-\mathbf{x}_i(t)) \delta(\mathbf{v}-\mathbf{v}_i(t)),$

其中 $\mathbf{x}_i$ 和 $\mathbf{v}_i$ 满足 Langevin 随机模型 (2.1). 单个细胞概率分布定义为

$P_{i}(\mathbf{x}, \mathbf{v},t)=\langle f_i(\mathbf{x}, \mathbf{v},t)\rangle=\langle \delta(\mathbf{x}-\mathbf{x}_i(t)) \delta(\mathbf{v}-\mathbf{v}_i(t)) \rangle,$

其中尖括号表示对噪声的平均. 以类似方式, 多细胞分布, 例如双细胞概率分布定义为

$\begin{matrix} \begin{aligned} P_{i,j}(\mathbf{x}, \mathbf{v},t; \mathbf{x}', \mathbf{v}',t')&=\langle f_i(\mathbf{x}, \mathbf{v},t)f_j(\mathbf{x}', \mathbf{v}',t')\rangle\\ &=\langle (\delta(\mathbf{x}-\mathbf{x}_i(t)) \delta(\mathbf{v}-\mathbf{v}_i(t)))(\delta(\mathbf{x}'-\mathbf{x}_j(t')) \delta(\mathbf{v}-\mathbf{v}_j(t'))) \rangle. \end{aligned} \end{matrix}$

将 Itô 公式应用于随机模型 (2.1), 我们发现

$\begin{matrix} \begin{aligned} \frac{ \mathrm{d} f(\mathbf{x}_i(t), \mathbf{v}_i(t))}{\mathrm{d}t} =&\ \mathbf{v}_i(t) \nabla_{\mathbf{x}_i} f(\mathbf{x}_i(t), \mathbf{v}_i(t),t)-\gamma \mathbf{v}_i \nabla_{\mathbf{v}_i} f(\mathbf{x}_i,\mathbf{v}_i,t))\\ &+ \nabla c(\mathbf{x}_i(t),t) \nabla_{\mathbf{v}_i} f(\mathbf{x}_i(t), \mathbf{v}_i(t))+\sqrt{2D}\nabla_{\mathbf{v}_i} f(\mathbf{x}_i(t), \mathbf{v}_i(t)) \mathbf{R}_i(t)\\ &+D \Delta_{\mathbf{x}_i}f(\mathbf{x}_i(t), \mathbf{v}_i(t)) \mathbf{R}_i(t), \end{aligned} \end{matrix}$

其中使用了 $\mathrm{d}B_t=\mathbf{R}_i(t)\mathrm{d}t$. 注意到对任意的 $f(\mathbf{x}, \mathbf{v})$, 有

$\begin{matrix} \begin{aligned} f(\mathbf{x}_i(t), \mathbf{v}_i(t))&= \int_{\mathbb{R}^{2N}} \delta(\mathbf{x}-\mathbf{x}_i(t))\delta(\mathbf{v}-\mathbf{v}_i(t))f(\mathbf{x},\mathbf{v})\mathrm{d}\mathbf{x}\mathrm{d}\mathbf{v}\\ &=\int_{\mathbb{R}^{2N}}f_i(\mathbf{x}, \mathbf{v},t)f(\mathbf{x},\mathbf{v})\mathrm{d}\mathbf{x}\mathrm{d}\mathbf{v}. \end{aligned} \end{matrix}$

利用 Dean[2], [13] 的技巧, 我们将 (7.4) 式代入 (7.3) 式. 经过一些代数运算, 我们得到

$\begin{matrix} \begin{aligned} \frac{ \mathrm{d} f(\mathbf{x}_i(t), \mathbf{v}_i(t))}{\mathrm{d}t}=&\int_{\mathbb{R}^{2N}}f_i(\mathbf{x}, \mathbf{v},t)[\mathbf{v} \cdot \nabla_{\mathbf{x}} f(\mathbf{x}, \mathbf{v})-\gamma \mathbf{v} \cdot \nabla_{\mathbf{v}} f(\mathbf{x}, \mathbf{v})\\ & +\nabla c(\mathbf{x}(t),t) \nabla_{\mathbf{v}} f(\mathbf{x}, \mathbf{v})+\sqrt{2D} \nabla_{\mathbf{v}} f(\mathbf{x}, \mathbf{v}) \mathbf{R}_i(t)\\ & +D \Delta_{\mathbf{v}} f(\mathbf{x}(t), \mathbf{v}(t))]\mathrm{d}\mathbf{x}\mathrm{d}\mathbf{v} \end{aligned} \end{matrix}$

在分布意义下成立. 对 (7.5) 式分部积分, 有

$\begin{matrix} \begin{aligned} \frac{ \mathrm{d}f(\mathbf{x}_i(t), \mathbf{v}_i(t))}{\mathrm{d}t} &=\int_{\mathbb{R}^{2N}}[ -\mathbf{v} \nabla_{\mathbf{x}}f_i(\mathbf{x}, \mathbf{v},t)+ \gamma \nabla_{\mathbf{v}}\cdot ( \mathbf{v} f_i(\mathbf{x}, \mathbf{v},t))\\ & \ \ \ -\nabla_{\mathbf{x}} c(\mathbf{x}(t),t) \nabla_{\mathbf{v}} f_i(\mathbf{x}, \mathbf{v},t)-\sqrt{2D}\nabla_{\mathbf{v}} \cdot( f_i(\mathbf{x}, \mathbf{v},t) \mathbf{R}_i(t))\\ &\ \ \ +D \Delta_{\mathbf{v}}f_i(\mathbf{x}, \mathbf{v},t)]f(\mathbf{x},\mathbf{v})\mathrm{d}\mathbf{x}\mathrm{d}\mathbf{v}. \end{aligned} \end{matrix}$

另一方面, 方程 (7.4) 导出

$\begin{matrix} \begin{aligned} \frac{ \mathrm{d} f(\mathbf{x}_i(t), \mathbf{v}_i(t))}{\mathrm{d}t} &=\int_{\mathbb{R}^{2N}}\frac{\mathrm{d}f_i(\mathbf{x}, \mathbf{v},t)}{\mathrm{d}t}f(\mathbf{x},\mathbf{v})\mathrm{d}\mathbf{x}\mathrm{d}\mathbf{v}. \end{aligned} \end{matrix}$

然后比较 (7.7) 与 (7.6) 式, 根据 $f(\mathbf{x},\mathbf{v})$ 的任意性, 我们得到另一个具有乘性噪声的随机方程

$\begin{matrix} \frac{\partial f_i}{\partial t}+\mathbf{v} \cdot \nabla_{\mathbf{x}} f_i+\nabla_{\mathbf{x}} c \cdot \nabla_{\mathbf{v}}f_i- \nabla_{\mathbf{v}} \cdot(\gamma\mathbf{v} f_i)=D\Delta_{\mathbf{v}}f_i-\sqrt{2D}\nabla_{\mathbf{v}}( f_i \ \mathbf{R}_i(t)). \end{matrix}$

对 (7.8) 式关于 $i$ 求和可得

$\begin{matrix} \frac{\partial f_b}{\partial t}+\mathbf{v} \cdot \nabla_{\mathbf{x}} f_b+\nabla_{\mathbf{x}} c \cdot \nabla_{\mathbf{v}}f_b- \nabla_{\mathbf{v}} \cdot(\gamma\mathbf{v} f_b)=D\Delta_{\mathbf{v}}f_b-\sqrt{2D}\sum_{i=1}^N \nabla_{\mathbf{v}}( f_i \ \mathbf{R}_i(t)). \end{matrix}$

利用 Dean[13] 的结果, 我们有 (也可参见文献 [11])

$\sum_{i=1}^N \nabla_{\mathbf{v}}( f_i(\mathbf{x}, \mathbf{v},t) \\mathbf{R}_i(t))=-\nabla_{\mathbf{v}} (\sqrt{f_b(\mathbf{x}, \mathbf{v},t)} \mathbf{R}(\mathbf{x},\mathbf{v},t)),$

其中 $\mathbf{R}(\mathbf{x},\mathbf{v},t)$ 表示非相关高斯随机场, 满足 $\langle \mathbf{R}(\mathbf{x},\mathbf{v},t) \rangle=0$ 和 $\langle\mathbf{R}_i(\mathbf{x},\mathbf{v},t)\mathbf{R}_j(\mathbf{x}',\mathbf{v}',t')\rangle\\=\delta_{ij}\delta(\mathbf{x}-\mathbf{x}')\delta(\mathbf{v}-\mathbf{v}')\delta(t-t')$.

这样, (7.9) 式变成

$\begin{matrix} \frac{\partial f_b}{\partial t}+\mathbf{v} \cdot \nabla_{\mathbf{x}} f_b+\nabla_{\mathbf{x}} c \cdot \nabla_{\mathbf{v}}f_b- \nabla_{\mathbf{v}} \cdot(\gamma\mathbf{v} f_b) =D\Delta_{\mathbf{v}}f_b-\sqrt{2D} \nabla_{\mathbf{v}}( \sqrt{f_b} \ \mathbf{R}(\mathbf{x}, \mathbf{v},t)). \end{matrix}$

接下来, 我们计算 $\nabla_{\mathbf{x}} c(\textbf{x},t)$. 注意到

$\begin{eqnarray*} \int_{\mathbb{R}^N} f_b(\mathbf{x},\mathbf{v},t)\mathrm{d}\mathbf{v}&=&\sum_{i=1}^N \int_{\mathbb{R}^N} \delta(\textbf{x}-\textbf{x}_i(t)) \delta(\mathbf{v}-\mathbf{v}_i(t))\mathrm{d}\mathbf{v} \\&=&\sum_{i=1}^N\delta(\textbf{x}-\textbf{x}_i(t)), \end{eqnarray*}$

得到

$\frac{\partial c}{\partial t}=D_s \Delta c-\beta c+\alpha \int_{\mathbb{R}^N} f_b(\mathbf{x}, \mathbf{v},t)\mathrm{d}\mathbf{v}.$

由 (2.3) 式可得

$\nabla_{\mathbf{x}} c(\textbf{x},t)=\alpha \int_0^t\int_{\mathbb{R}^{2d}} \nabla_{\mathbf{x}} G(\textbf{x}-\textbf{x}',t-t')f_b(\mathbf{x}',\mathbf{v}',t')\mathrm{d}\mathbf{v}'\mathrm{d}\textbf{x}'\mathrm{d}t'.$

现在, 定义

$f(\mathbf{x}, \mathbf{v},t)=\langle f_b(\mathbf{x},\mathbf{v},t) \rangle=\bigg \langle\sum_{i=1}^Nf_i(\mathbf{x},\mathbf{v},t) \bigg\rangle,\ \phi(\mathbf{x},t)=\langle c(\mathbf{x},t)\rangle,$

其中尖括号表示对噪声的平均. 我们将 (7.13) 式代入 (7.11) 式, 并对所得方程进行噪声平均. 第一个效应是利用 Novikov 定理 (例如参见文献 [4], [35]) 消去 (7.11) 式最后一项中的噪声贡献, 最终得到

$\begin{matrix} &\frac{\partial f}{\partial t}+\mathbf{v} \cdot \nabla_{\mathbf{x}} f+\nabla_{\mathbf{v}} \cdot \bigg( \alpha\int_0^t \int_{\mathbb{R}^{2d}} \nabla_{\mathbf{x}} G(\textbf{x}-\textbf{x}', t-t')\langle f_b(\mathbf{x}', \mathbf{v}',t')f_b(\mathbf{x}, \mathbf{v},t)\rangle \mathrm{d}\mathbf{v}'\mathrm{d}\textbf{x}' \mathrm{d}t'\bigg)\\ &-\nabla_{ \mathbf{v}} \cdot(\gamma\mathbf{v} f)=D\Delta_{\mathbf{v}}f. \end{matrix}$

值得指出的是, 用条件概率分布表示时, 双细胞分布可重写为

$P_{i,j}(\mathbf{x}, \mathbf{v},t; \mathbf{x}', \mathbf{v}',t')=P_{i|j}(\mathbf{x}, \mathbf{v},t|\mathbf{x}', \mathbf{v}',t')P_j(\mathbf{x}', \mathbf{v}',t').$

现在, 我们作出平均场假设[38]

$P_{i|j}(\mathbf{x}, \mathbf{v},t|\mathbf{x}', \mathbf{v}',t')=P_i(\mathbf{x}, \mathbf{v},t).$

即: 在位置 $\mathbf{x}$ 找到以速度 $\mathbf{v}$ 运动的细胞的概率在统计上独立于所有细胞的先前位置 $\mathbf{x}'$ 和速度 $\mathbf{v}'$. 于是, 有 $P_{i,j}=P_i P_j$ 和 $\displaystyle\sum_{i,j=1}^N P_{i,j}=\sum_{i=1}^N P_i \sum_{j=1}^N P_j$. 结合 (7.1) 和 (7.2) 式, 得到

$\begin{align*} \langle f_b(\mathbf{x}', \mathbf{v}',t)f_b(\mathbf{x}, \mathbf{v},t)\rangle&=\langle f_b(\mathbf{x}', \mathbf{v}',t)\rangle \langle f_b(\mathbf{x}, \mathbf{v},t)\rangle\\&=f(\mathbf{x}', \mathbf{v}',t)f(\mathbf{x}, \mathbf{v},t). \end{align*}$

因此,

$\begin{matrix} \begin{aligned} & \nabla_{\mathbf{v}}\cdot \bigg( \alpha \int_0^t \int_{\mathbb{R}^{2d}} \nabla_{\mathbf{x}} G(\textbf{x}-\textbf{x}', t-t')\langle f_b(\mathbf{x}', \mathbf{v}',t')f_b(\mathbf{x}, \mathbf{v},t)\rangle \mathrm{d}\mathbf{v}'\mathrm{d}\textbf{x}' \mathrm{d}t'\bigg)\\ &=\bigg( \alpha\int_0^t \int_{\mathbb{R}^{d}} \nabla_{\mathbf{x}} G(\textbf{x}-\textbf{x}', t-t') \bigg(\int_{\mathbb{R}^N}f(\mathbf{x}', \mathbf{v}',t')\mathrm{d}\mathbf{v}'\bigg)\mathrm{d}\mathbf{x}'\mathrm{d}t'\bigg) \cdot \nabla_{\mathbf{v}} f(\mathbf{x}, \mathbf{v},t)\\ & = \nabla_{\mathbf{x}}\phi \cdot \nabla_{\mathbf{v}} f(\mathbf{x}, \mathbf{v},t). \end{aligned} \end{matrix}$

那么, 将 (7.16) 式代入 (7.15) 式, 有

$\begin{eqnarray*} \begin{aligned} \frac{\partial f}{\partial t}+\mathbf{v} \cdot \nabla_{\mathbf{x}} f+\nabla_{\mathbf{x}} \phi \cdot \nabla_{\mathbf{v}} f- \nabla_{\mathbf{v}} \cdot(\gamma\mathbf{v} f)=D\Delta_{\mathbf{v}}f, \end{aligned} \end{eqnarray*}$

这就导出平均场方程 (3.1).

接下来推导方程 (3.2). 事实上, 对方程 (7.12) 进行噪声平均可得

$\frac{\partial \phi}{\partial t}=D_s \Delta \phi-\beta\phi+\alpha \int_{\mathbb{R}^N} f(\mathbf{x}, \mathbf{v},t)\mathrm{d}\mathbf{v},$

这立即导出方程 (3.2).

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Bacterial chemotaxis, the directed movement of a cell population in response to a chemical gradient, plays a critical role in the distribution and dynamic interaction of bacterial populations in nonmixed systems. Therefore, in order to make reliable predictions about the migratory behavior of bacteria within the environment, a quantitative characterization of the chemotactic response in terms of intrinsic cell properties is needed.The design of the stopped-flow diffusion chamber (SFDC) provides a well-characterized chemical gradient and reliable method for measuring bacterial migration behavior. During flow through the chamber, a step change in chemical concentration is imposed on a uniform suspension of bacteria. Once flow is stopped, diffusion causes a transient chemical gradient to develop, and bacteria respond by forming a band of high cell density which travels toward higher concentrations of the attractant. Changes in bacterial spatial distributions observed through light scattering are recorded on photomicrographs during a 10-min period. Computer-aided image analysis converts absorbance of the photographic negatives to a digital representation of bacterial density profiles. A mathematical model (part II) is used to quantitatively characterize these observations in terms of intrinsic cell parameters: a chemotactic sensitivity coefficient, chi(0), from the aggregate cell density accumulated in the band and a random motility coefficient, mu, from population dispersion in the absence of a chemical gradient.Using the SFDC assay and an individual-cell-based mathematical model, we successfully determined values for both of these population parameters for Escherichia coli K12 responding to fucose. The values obtained were mu = 1.1 +/- 0. 4 x 10(-5) cm(2)/s and chi(o) = 8 +/- 3 +/- 10(-5) cm(2)/s. We have demonstrated a method capable of determining these parameter values from the now validated mathematical model which will be useful for predicting bacterial migration in application systems.

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In the Langevin or Ornstein–Uhlenbeck approach to diffusion, stochastic increments are applied to the velocity rather than to the space variable. The density of this process satisfies a linear partial differential equation of the general form of a transport equation which is hyperbolic with respect to the space variable but parabolic with respect to the velocity variable, the Klein–Kramers or simply Kramers equation. This modeling approach allows for a more detailed description of individual movement and orientation dependent interaction than the frequently used reaction diffusion framework.

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A number of individual-cell and population-scale assays have been introduced to quantify bacterial motility and chemotaxis. The transport coefficients reported in the literature, however, span several orders of magnitude, making it difficult to ascertain to what degree variations in bacterial species/strain, growth medium, growth and experimental conditions, and experiment type contribute to the reported differences in coefficient values. We quantified the random motility of Escherichia coli AW405 using the capillary assay, stopped-flow diffusion chamber (SFDC), and tracking microscope. We obtained good agreement for the random motility coefficient between these assays when using the same bacterial strain and consistent growth and experimental conditions. Chemotaxis of E. coli toward the attractant alpha-methylaspartate was quantified using the SFDC and capillary assay. Good agreement for the chemotactic sensitivity coefficient between the SFDC and the capillary assay was obtained across a limited attractant concentration range. Three different mathematical models were considered for analyzing capillary assay data to obtain a chemotactic sensitivity coefficient. These models differed by their treatment of the bacterial concentration in the chamber and the attractant concentration at the mouth. Results from our study indicate that the capillary assay, the most commonly used bacterial random motility and chemotaxis assay, can be used to accurately quantify bacterial transport coefficients over a limited range of attractant concentrations, provided experiments are performed carefully and appropriate mathematical models are used to interpret the experimental data.Copyright 2001 John Wiley & Sons, Inc.

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We present a new time-dependent density functional approach to study the relaxational dynamics of an assembly of interacting particles subject to thermal noise. Starting from the Langevin stochastic equations of motion for the velocities of the particles we are able by means of an approximated closure to derive a self-consistent deterministic equation for the temporal evolution of the average particle density. The closure is equivalent to assuming that the equal-time two-point correlation function out of equilibrium has the same properties as its equilibrium version. The changes in time of the density depend on the functional derivatives of the grand canonical free energy functional F[ρ] of the system. In particular the static solutions of the equation for the density correspond to the exact equilibrium profiles provided one is able to determine the exact form of F[ρ]. In order to assess the validity of our approach we performed a comparison between the Langevin dynamics and the dynamic density functional method for a one-dimensional hard-rod system in three relevant cases and found remarkable agreement, with some interesting exceptions, which are discussed and explained. In addition, we consider the case where one is forced to use an approximate form of F[ρ]. Finally we compare the present method with the stochastic equation for the density proposed by other authors [Kawasaki, Kirkpatrick etc.] and discuss the role of the thermal fluctuations.

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\n Current interest in pattern formation can be traced to a seminal paper by Turing, who demonstrated that a system of reacting and diffusing chemicals, called morphogens, can interact so as to produce stable nonuniform concentration patterns in space. Recently, a Turing model has been suggested to explain the development of pigmentation patterns on species of growing angelfish such as\n Pomacanthus semicirculatus\n, which exhibit readily observed changes in the number, size, and orientation of colored stripes during development of juvenile and adult stages, but the model fails to predict key features of the observations on stripe formation. Here we develop a generalized Turing model incorporating cell growth and movement, we analyze the effects of these processes on patterning, and we demonstrate that the model can explain important features of pattern formation in a growing system such as\n Pomacanthus.\n The applicability of classical Turing models to biological pattern formation is limited by virtue of the sensitivity of patterns to model parameters, but here we show that the incorporation of growth results in robustly generated patterns without strict parameter control. In the model, chemotaxis in response to gradients in a morphogen distribution leads to aggregation of one type of pigment cell into a striped spatial pattern.\n

Painter K J, Maini P K, Othmer H G.

A chemotactic model for the advance and retreat of the primitive streak in avian development

Bull Math Biol, 2000, 62: 501-525

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Perthame B. Transport Equations in Biology. Basel: Birkhäuser Verlag, 2007

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Petter G J, Byrne H M, Mcelwain D L S, Norbury J.

A model of wound healing and angiogenesis in soft tissue

Math Biosci, 2003, 136(1): 35-63

DOI:10.1016/0025-5564(96)00044-2      URL     [本文引用: 1]

Stevens A.

Derivation of chemotaxis-equations as limit dynamics of moderately interacting stochastic many particle systems

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Suzuki T. Free Energy and Self-Interacting Particles. Boston: Birkhäuser Verlag, 2005

[本文引用: 1]

Tang H, Wang Z A.

Strong solutions to nonlinear aggregation-diffusion equations with random birth-death dynamics

Comm Contemp Math, 2024, 26(2): Art 2250073

[本文引用: 1]

Tindall M J, Maini P K, Porter S L, Armitage J P.

Overview of mathematical approaches used to model bacterial chemotaxis II: Bacterial populations

Bull Math Biol, 2008, 70: 1570-1607

DOI:10.1007/s11538-008-9322-5      URL     [本文引用: 1]

Tindall M J, Porter S L, Maini P K, et al.

Overview of mathematical approaches used to model bacterial chemotaxis I: the single cell

Bull Math Biol, 2008, 70: 1525-1569

DOI:10.1007/s11538-008-9321-6      URL     [本文引用: 1]

Tosin A, Ambrosi D, Preziozi L.

Mechanics and chemotaxis in the morphogenesis of vascular networks

Bull Math Biol, 2006, 68: 1819-1836

DOI:10.1007/s11538-006-9071-2      URL     [本文引用: 1]

Tranquillo R T, Zigmond S H, Lauffenburder D A.

Measurement of the chemotactic coefficient for human neutrophils in the under-agarose migration assey

Cell Motil Cytoskel, 1988, 11: 1-15

PMID:3208295      [本文引用: 1]

Clinical and scientific investigations of leukocyte chemotaxis will be greatly aided by an ability to measure quantitative parameters characterizing the intrinsic random motility, chemokinetic, and chemotactic properties of cell populations responding to a given attractant. Quantities typically used at present, such as leading front distances, migrating cell numbers, etc., are unsatisfactory in this regard because their values are affected by many aspects of the assay system unrelated to cell behavioral properties. In this paper we demonstrate the measurement of cell migration parameters that do, in fact, characterize the intrinsic cell chemosensory movement responses using cell density profiles obtained in the linear under-agarose assay. These parameters are the random motility coefficient, mu, and the chemotaxis coefficient, chi, which appear in a theoretical expression for cell population migration. We propose a priori the dependence of chi on attractant concentration, based on an independent experimental correlation of individual cell orientation bias in an attractant gradient with a spatial difference in receptor occupancy. Our under-agarose population migration results are consistent with this proposition, allowing chemotaxis to be reliably characterized by a chemotactic sensitivity constant, chi 0, to which chi is directly proportional. Further, chi 0 has fundamental significance; it represents the reciprocal of the difference in number of bound receptors across cell dimensions required for directional orientation bias. In particular, for the system of human peripheral blood polymorphonuclear neutrophil leukocytes responding to FNLLP, we find that the chemotaxis coefficient is a function of attractant concentration, a following the expression: chi = chi 0NT0 f(a) S(a) Kd/(Kd + a)2 where Kd is the FNLLP-receptor equilibrium dissociation constant and NT0 is the total number of cell surface receptors for FNLLP. f(a) is the fraction of surface receptors remaining after down-regulation, and S(a) is the cell movement speed, both known functions of FNLLP concentration. We find that chi 0NT0 = 0.2 cm; according to a theoretical argument outlined in the Appendix this means that these cells exhibit 75% orientation toward higher attractant concentration when the absolute spatial difference in bound receptors is 0.0025NT0 over 10 micron. (For example, if NT0 = 50,000 this would correspond to a spatial difference of 125 bound receptors over 10 micron.) This result can be compared with estimates obtained from visual studies of individual neutrophils.

Tyson R, Lubkin S R, Murray J.

Models and analysis of chemotactic bacterial patterns in a liquid medium

J Math Biol, 1999, 266: 299-304

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Tyson R, Lubkin S R, Murray J D.

A minimal mechanism for bacterial pattern formation

Proc R Soc London B, 1999, 266: 299-304

DOI:10.1098/rspb.1999.0637      URL     [本文引用: 1]

Wang Z A, Hillen T.

Shock formation in a chemotaxis model

Math Methods Appl Sci, 2008, 31: 45-70

DOI:10.1002/mma.v31:1      URL     [本文引用: 1]

Wieczorek R.

Hydrodynamic limit of a stochastic model of proliferating cells with chemotaxis

Kinet Relat Models, 2023, 16(3): 373-393

DOI:10.3934/krm.2022032      URL     [本文引用: 1]

Woodward D D, Tyson R, Myerscough M R, et al.

Spatio-temporal patterns generated by Salmonella typhimurium

Biophys J, 1995, 68: 2181-2189

PMID:7612862      [本文引用: 1]

We present experimental results on the bacterium Salmonella typhimurium which show that cells of chemotactic strains aggregate in response to gradients of amino acids, attractants that they themselves excrete. Depending on the conditions under which cells are cultured, they form periodic arrays of continuous or perforated rings, which arise sequentially within a spreading bacterial lawn. Based on these experiments, we develop a biologically realistic cell-chemotaxis model to describe the self-organization of bacteria. Numerical and analytical investigations of the model mechanism show how the two types of observed geometric patterns can be generated by the interaction of the cells with chemoattractant they produce.

Xue C, Othmer H, Erban R.

From individual to collective behavior of unicellular organisms: Recent results and open problems

AIP Conference Proceedings, 2009, 1167(1): 3-14

[本文引用: 1]

Yang X S, Dormann D, Munsterberg A E, Weijer C J.

Cell movement patterns during gastrulation in the chick are controled by chemotaxis mdediated by positive and negative FGF4 and FGF8

Dev Cell, 2002, 3(3): 425-437

DOI:10.1016/S1534-5807(02)00256-3      URL     [本文引用: 1]

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