数学物理学报, 2026, 46(6): 2371-2386

一类具有恐惧效应的捕食-食饵模型的行波解

张光全,*, 汪锦馨

西安电子科技大学数学与统计学院 西安 710126

Traveling Wave Solutions of a Class of Predator-Prey Models with the Fear Effect

Zhang Guangquan,*, Wang Jingxin

School of Mathematics and Statistics, Xidian University, Xi'an 710126

通讯作者: 张光全,E-mail: 1530514696@qq.com

收稿日期: 2025-04-29   修回日期: 2026-01-6  

Received: 2025-04-29   Revised: 2026-01-6  

摘要

该文研究了一类具有恐惧效应的捕食者-食饵模型的行波解的存在性与有界性. 首先, 应用 Schauder 不动点定理, 证明了该模型行波解的存在性. 随后, 通过分析方法证明了行波解的有界性, 研究表明, 当波速 $c>c^*$ 时, 模型存在有界的行波解. 所以恐惧效应在捕食者-食饵系统的种群动态中具有重要作用, 尤其是在种群的空间传播过程中更是如此. 文中的研究不仅为捕食者-食饵模型的理论研究提供了新的视角, 也为理解生态系统中恐惧效应的影响提供了理论支持.

关键词： 捕食者-食饵模型; 恐惧效应; 行波解; 种群动力学.

Abstract

This work investigates traveling wave solutions in a predator-prey system incorporating fear effects. We establish the existence of such solutions through Schauder's fixed-point theorem and rigorously analyze their boundedness properties. The analysis reveals that bounded traveling wave solutions emerge when the wave speed exceeds a critical threshold $c^*$. These results demonstrate that fear effects significantly influence population dynamics, particularly in spatial propagation processes. The study advances the mathematical understanding of predator-prey interactions while providing a quantitative framework to assess fear-induced ecological phenomena.

Keywords： predator-prey model; fear effect; traveling wave solutions; population dynamics

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张光全, 汪锦馨. 一类具有恐惧效应的捕食-食饵模型的行波解[J]. 数学物理学报, 2026, 46(6): 2371-2386

Zhang Guangquan, Wang Jingxin. Traveling Wave Solutions of a Class of Predator-Prey Models with the Fear Effect[J]. Acta Mathematica Scientia, 2026, 46(6): 2371-2386

1 引言

在生态系统中, 捕食者与食饵之间的相互作用是维持生态平衡的关键因素之一. 传统的捕食者-食饵模型 (如 Lotka-Volterra 模型) 主要关注捕食者与食饵之间的数量变化关系, 然而, 近年来的研究表明, 捕食者的存在不仅直接影响食饵的数量, 还会通过引发食饵的恐惧反应, 间接影响其繁殖, 觅食行为以及生存策略. 例如, 黄鼠狼的存在会使草鼠的繁殖成功率显著下降. 即使黄鼠狼并未直接捕食草鼠, 草鼠也会因恐惧而减少觅食和繁殖行为. 鲨鱼的存在会使海龟的活动范围缩小, 进而降低其觅食效率. 这种变化不仅影响海龟的生存, 还可能影响其繁殖成功率. 鸣雀在感知捕食风险后, 即使未遭受实际捕食, 其繁殖输出量也会出现的显著下降[12]. 综上所述, 这种 "恐惧效应" 在生态系统中普遍存在, 且对种群动态产生了显著的影响.

随着对恐惧效应研究的深入, 越来越多的学者开始将恐惧效应纳入捕食者-食饵模型中, 以更准确地描述生态系统中的种群动态. Wang 等[7]提出了一个包含恐惧效应的捕食者-食饵模型, 研究表明, 恐惧效应不仅会影响食饵的生存和繁殖, 还会导致种群分布的改变. Wang 和 Zou 等[8]进一步研究了具有恐惧效应的捕食者-食饵模型的空间模式和分叉现象, 发现恐惧效应在空间尺度上对种群动态产生了复杂的影响. 此外, Wang 和 Zou等[9]引入消化延迟和抗捕食策略, 利用 Hopf 分支理论分析了平衡点稳定性, 并探讨了抗捕食水平和消化延迟对种群共存及周期性波动的影响. Dai 和 Sun[2] 则在考虑趋化性和时滞的情形下, 进一步揭示了恐惧效应如何通过 Turning-Hopf 分支影响空间斑图的生成.

尽管已有研究在一定程度上揭示了恐惧效应的作用机制, 但其对种群空间传播动态的影响仍缺乏系统探究. 行波解作为反应扩散方程的一类特殊解, 在数学生态学中扮演着至关重要的角色. 它能够描述种群在空间中的入侵、扩张和传播过程, 例如物种的迁移、疾病的蔓延以及基因的扩散等. 从经典的 Fisher-KPP 方程到各类复杂的生态流行病模型. 行波解的研究不仅揭示了系统在时空耦合下的动力学性质, 也为理解种群的空间分布格局和传播阈值提供了强有力的数学工具. 具体到捕食-食饵系统, 行波解的存在性、波速估计及稳定性分析, 有助于我们预测捕食者与食饵在空间中的传播前沿、判断种群是否能够持续扩散, 以及评估不同生态因素 (如恐惧效应) 对传播速度的影响. 因此, 研究具有恐惧效应的捕食-食饵模型的行波解, 不仅是对传统模型的深化, 更是对生态系统空间动态机制的重要补充, 具有明确的生态学背景与理论价值[1,4,6,10,14]. 本文考虑 Song 和 Yi[5]在 2024 年提出的具有恐惧效应的捕食者-食饵模型的行波解问题,

$ \begin{align*} \begin{cases} \dfrac{\partial U}{\partial s} = D_1 \Delta U + \dfrac{e_1 U}{1 + c_2 k V} - e_2 U - a U^2 - \dfrac{1}{1 + c_1 k} \cdot \dfrac{p U V}{1 + q U}, & x \in \Omega, s > 0, \\ \dfrac{\partial V}{\partial s} = D_2 \Delta V + \dfrac{c}{1 + c_1 k} \cdot \dfrac{p U V}{1 + q U} - m V, & x \in \Omega, s > 0, \\ \partial_\nu U = \partial_\nu V = 0, & x \in \partial \Omega, s > 0, \end{cases} \end{align*} $

其中 $U=U(x,s)$ 和 $V=V(x,s)$ 分别是在时间 $s$ 和位置 $x \in \Omega$ 的食饵和捕食者的种群密度; $D_1$ 和 $D_2$ 分别是 $U$ 和 $V$ 的扩散率; $e_1$ 和 $e_2$ 分别表示食饵的繁殖率和自然死亡率, 且 $e_1 > e_2$; $m$ 代表捕食者的自然死亡率; $aU^2$ 反映了食饵种群内部的竞争, 其中 $aU$ 考虑了密度死亡率; $k$ 表示食饵的恐惧水平; $c_1$ 描述了食饵的繁殖率的降低率, $1/(1+c_1k)$ 表示食饵因为恐惧而减少的繁殖率; $c_2$ 表示捕食率的降低率, $1/(1+c_2kV)$ 表示恐惧效应对捕食者进行捕食带来的困难; $c$ 是生物量转换效率常数; $p$ 表示两种物种相互作用的相对效应的强度; $U/(1+qU)$ 表示随着猎物密度的变化, 每个捕食者单位时间内附着的猎物密度的变化; $q$ 衡量 "饱和" 效应$:$ 单位数量的捕食者对猎物的消耗不能随着可用猎物数量的增加而继续线性增长, 而必须在值 $q$ 处饱和. 在上述模型中, 所有参数均为正数.

本文第二节通过计算和分析, 定义了临界波速 $c^*$, 并在此基础上展开了深入分析. 本文表明, 在波速 $c>c^*$ 的条件下, 行波解存在且有界. 除此之外, 我们还讨论了恐惧效应对最小传播速度 $c^*$ 的影响. 在第三节中, 我们首先构造了一对上下解, 并对其进行了验证, 确保它们满足模型的基本要求. 随后, 我们定义了一个闭凸集和一个映射, 并运用了 Schauder 不动点定理, 证明了行波解的存在性. 此外, 我们还对行波解的有界性进行了详细分析, 并给出了严谨的证明. 在第四节中, 我们对本文的主要内容进行了总结.

2 预备工作和主要结果

对模型(1.1)进行无量纲化处理,

$ \begin{array}{l} t = \frac{pc}{q} s, \quad u(x,t) = q U(x,s), \quad v(x, t) = \frac{q}{c} V(x, s), \quad u_0(x,t) = q U_0(x, s),\quad v_0(x, t) = \frac{q}{c} V_0(x,s),\\ d_1 = \frac{D_1 q}{pc}, \quad d_2 = \frac{D_2 q}{pc}, \quad r_0 = \frac{q e_1}{pc}, \quad \sigma = \frac{c_2 c}{c_1 q}, \quad d_0 = \frac{q e_2}{pc}, \quad \beta = \frac{a}{pc}, \quad \theta = \frac{q m}{pc}, \quad \lambda = \frac{1}{1 + c_1 k}. \end{array} $

通过这些变换, 系统 (1.1) 简化为以下形式:

$\begin{equation} \left\{ \begin{aligned} &\frac{\partial u}{\partial t} = d_1 \Delta u + \frac{r_0 \lambda u}{\lambda + \sigma (1 - \lambda) v} - d_0 u - \beta u^2 - \frac{\lambda u v}{1+u}, &\quad x \in \Omega, t > 0, \\ &\frac{\partial v}{\partial t} = d_2 \Delta v + \frac{\lambda u v}{1+u} - \theta v, &\quad x \in \Omega, t > 0, \\ &u(x, 0) = u_0(x) > 0, v(x, 0) = v_0(x) > 0, &\quad x \in \Omega, \end{aligned} \right. \end{equation}$

其中 $\lambda \in (0,1)$ 是恐惧效应强度的新缩放参数. $\lambda$ 越小, 恐惧效应强度越大. 令 $ K = \frac{r_0 - d_0}{\beta} > 0 $, 可以发现, 当 $ (K, \lambda) $ 满足以下条件时:

$ 0 < \frac{\theta}{1-\theta} < K < \infty, \left(\frac{1}{K} + 1\right)\theta < \lambda < 1, $

对应的常微分方程 (ODE)

$\begin{equation} \begin{cases} \displaystyle \frac{\mathrm{d}u}{\mathrm{d}t} = \frac{r_0 \lambda u}{\lambda + \sigma (1 - \lambda) v} - d_0 u - \beta u^2 - \frac{\lambda u v}{1 + u}, & t > 0, \\ \displaystyle \frac{\mathrm{d}v}{\mathrm{d}t} = \frac{\lambda u v}{1 + u} - \theta v, & t > 0 \end{cases} \end{equation}$

存在三个非负平衡解 $ (0,0) $, $ (K,0) $ 和 $ (u_{\lambda}, v_{\lambda}) $. 其中 $ u_{\lambda}= \frac{\theta}{\lambda - \theta} $, $ v_{\lambda} $ 是方程

$ \sigma(1-\lambda)\lambda v^2 + \left[ \sigma(1-\lambda)(1+u_\lambda) - r_0 - \beta u_\lambda \right] v + \beta(1+u_\lambda)(u_\lambda - K) = 0 $

的唯一正根. 令 $ (U(\xi),V(\xi)) = (U(x+ct),V(x+ct)) $, $\xi=x+ct, c>0$ 表示波速. 将 $(U(x+ct),V(x+ct))$ 代入系统 (2.1), 得到:

$\begin{equation} \begin{cases} cU'(\xi) = d_1 U''(\xi) + \dfrac{r_0 \lambda U(\xi)}{\lambda + \sigma(1 - \lambda)V(\xi)} - d_0 U(\xi) - \beta U^2(\xi) - \dfrac{\lambda U(\xi)V(\xi)}{1+U(\xi)}, \\ cV'(\xi) = d_2 V''(\xi) + \dfrac{\lambda U(\xi)V(\xi)}{1+U(\xi)} - \theta V(\xi). \end{cases} \end{equation}$

在 $ (K,0) $ 处对 (2.3) 的第二个方程进行线性化, 得

$\begin{equation} cV'(\xi) = d_2 V''(\xi) + \left(\frac{\lambda K}{1+K} - \theta\right) V(\xi). \notag \end{equation}$

将 $V(\xi) =\mathrm{e}^{\rho \xi}$ 代入, 得:

$\begin{equation} c\rho \mathrm{e}^{\rho \xi} = d_2 \rho^2 \mathrm{e}^{\rho \xi} + \left(\frac{\lambda K}{1+K} - \theta\right) \mathrm{e}^{\rho \xi}\notag. \end{equation}$

令

$\begin{equation} \Lambda(\rho,c) =: d_2\rho^2 - c\rho + \left(\frac{\lambda K}{1+K} - \theta\right), \notag \end{equation}$

$ \Lambda(\rho, c)=0 $ 的解为

$ \begin{align*} \rho_0 = \frac{c - \sqrt{c^2 - 4 d_2 \left(\frac{\lambda K}{1+K} - \theta\right)}}{2 d_2}, \rho_1 = \frac{c + \sqrt{c^2 - 4 d_2 \left(\frac{\lambda K}{1+K} - \theta\right)}}{2 d_2}. \end{align*} $

经过计算, 易得以下引理:

引理 2.1 假设 $\frac{\lambda K}{1+K} - \theta > 0$, 对于波速 $c^* = 2 \sqrt{d_2 \left( \frac{\lambda K}{1+K} - \theta \right)}$ 和 $\rho_0$ 使得$:$

$ \Lambda(\rho_0, c^*) = 0. $

$(1)$ 对 $\forall 0 < c < c^*$, 当 $\rho \in [0,+\infty)$ 时, $\Lambda(\rho, c) > 0$.

$(2)$ 对 $ c = c^*$, 当 $\lambda \in [0, +\infty)$ 时, $\Lambda(\rho, c) \geq 0$, 且 $\Lambda(\rho,c) = 0$ 存在唯一正根 $ \rho=c^*/2d_2 $.

$(3)$ 对 $\forall c > c^*$, $\Lambda(\rho,c) = 0$ 的两个正根分别为 $\rho_0$ 和 $\rho_1 (0 < \rho_0 < \rho_1)$ 并且当 $\rho \in (-\infty, \rho_0) \cup (\rho_1, +\infty)$ 时, $\Lambda(\rho, c) > 0; \rho \in (\rho_0, \rho_1)$ 时, $\Lambda(\rho,c) < 0$.

注: 本文以下内容假设 $c>c^*$, 以下是本文的主要结论.

定理 2.1 当参数对 $(K, \lambda)$ 满足以下条件时$:$

$ \begin{align*} 0 < \frac{\theta}{1 - \theta} < K < \infty, \left(\frac{1}{K} + 1\right)\theta < \lambda < 1, \end{align*} $

对于任意的 $c > c^* = 2 \sqrt{d_2 \left( \frac{\lambda K}{1+K} - \theta \right)}$, 系统 (2.1) 存在一个行波解 $(U_c(x + ct), V_c(x + ct))$, 该解满足$:$

$ \begin{align*} &U_c(-\infty) = K, \quad V_c(-\infty) = 0, \\ &U_c'(-\infty) = U_c''(-\infty) = V_c'(-\infty) = V_c''(-\infty) = 0. \end{align*} $

为了证明行波解的一致有界性, 需要作出以下假设$:$

$ (H1) d_1\geq d_2>0 $.

这一假设指食饵的扩散速度 $d_1$ 不小于捕食者的扩散速度 $d_2$. 因为食饵往往通过提高扩散能力来规避捕食风险, 而捕食者则倾向于维持相对稳定的活动范围. 例如, 在浮游生态系统中, 浮游动物主要受水流支配表现出高被动扩散率, 而鱼类的有效扩散则受到栖息地依赖性的限制. 在陆地生态系统中, 田鼠等小型啮齿类通过高频扩散开拓新领地, 其扩散强度通常超过以它们为食的狐狸等捕食者. 这些生态现象共同支持了 $(H1)$ 的合理性.

$ (H2) \theta \geq d_0>0 $.

假设 $(H2)$ 反映了能量在营养级间传递的基本规律. 根据 "林德曼效应", 能量沿食物链传递时存在巨大损耗. 捕食者为了获取能量, 必须进行高成本的捕食活动, 而最终转化为自身生物量的效率很低[3]. 这种低转化效率意味着, 在种群水平上, 维持一个捕食者个体生存所需的能量投入远高于一个食饵个体, 这通常体现为捕食者面临更高的死亡率风险. 此外, 捕食行为本身伴随着受伤和失败的风险. 因此, 假设捕食者的自然死亡率 $\theta$ 不低于食饵的自然死亡率 $d_0$,

符合生态学中关于能流和营养级动态的基本认知.

定理 2.2 当假设 $(H1)$ 和 $(H2)$ 成立时, 对于任意 $x\in\mathbb{R}$, 模型 (2.1) 的行波解是一致有界的. 即 $0 \leq U(\xi) \leq K$, $0 \leq V(\xi) \leq \frac{\sqrt{d_1} r_0 K}{\sqrt{d_2}}$.

3 行波解的存在性和有界性

定义 3.1

$ \begin{align*} U_{+}(\xi) &= K, U_{-}(\xi) = \max\left\{K\left(1-M_{1} \mathrm{e}^{\varepsilon_{1} \xi}\right),0\right\}, \\ V_{+}(\xi) &= {\rm e}^{\rho_{0} \xi}, V_{-}(\xi) = \max\left\{ \mathrm{e}^{\rho_{0} \xi}\left(1-M_{2} \mathrm{e}^{\varepsilon_{2} \xi}\right), 0\right\}. \end{align*} $

其中, 参数 $ M_{1}, M_{2}, \varepsilon_{1}, \varepsilon_{2} $ 满足以下条件:

(i) $\varepsilon_1 > 0$ 足够小, 使得 $ \varepsilon_1 < \min \left\{ \rho_0, \frac{c}{2d_1} \right\}; $

(ii) $M_1 > 0$ 足够大, 使得 $ M_1 \geq \left( \frac{r_0\sigma(1+K) + \lambda^2}{\lambda(1+K)\,(-d_1 \varepsilon_1^2 + c \varepsilon_1)}\right)^{\frac{\varepsilon_1}{\rho_0}}; $

(iii) $\varepsilon_2 > 0$ 足够小, 使得 $ \varepsilon_2 < \min\left\{\varepsilon_1,\frac{\rho_1-\rho_0}{2}\right\}; $

(iv) $M_2 > 0$ 足够大, 使得 $ M_2 > \left( \frac{\lambda K M_1}{-\Lambda (\rho_0 + \varepsilon_2,c)} \right)^{\frac{\varepsilon_2}{\varepsilon_1}}. $

定理 3.1 函数 $ U_{+}(\xi) = K $ 满足$:$

$\begin{equation} -d_1 U_{+}^{\prime\prime}(\xi) + c U_{+}^{\prime}(\xi) - \frac{r_0 \lambda U_{+}(\xi)}{\lambda + \sigma(1 - \lambda) V_{-}(\xi)} + d_0 U_{+}(\xi) + \beta U_{+}^2(\xi) + \frac{\lambda U_{+}(\xi) V_{-}(\xi)}{1 + U_{+}(\xi)} \geq 0. \end{equation}$

证 将 $ U_{+}(\xi) $ 和 $ V_{-}(\xi) $ 代入 (3.1) 式, 易证 (3.1) 式成立.

引理 3.2 函数 $ V_{+}(\xi) = \mathrm{e}^{\rho_0 \xi} $ 满足$:$

$\begin{equation} -d_2 V_{+}^{\prime\prime}(\xi) + c V_{+}^{\prime}(\xi) - \frac{\lambda U_{+}(\xi) V_{+}(\xi)}{1 + U_{+}(\xi)} + \theta V_{+}(\xi) = 0. \end{equation}$

证 考虑以下表达式:

$ \begin{align*} &\quad -d_2 V_{+}^{\prime\prime}(\xi) + c V_{+}^{\prime}(\xi) - \frac{\lambda U_{+}(\xi) V_{+}(\xi)}{1 + U_{+}(\xi)} + \theta V_{+}(\xi)\\ &= -d_2 \rho_0^2 \mathrm{e}^{\rho_0 \xi} + c \rho_0 \mathrm{e}^{\rho_0 \xi} - \frac{\lambda K}{1 + K} \mathrm{e}^{\rho_0 \xi} + \theta \mathrm{e}^{\rho_0 \xi} \\ &= \left[-d_2 \rho_0^2 + c \rho_0 - \left(\frac{\lambda K}{1 + K} - \theta\right)\right] \mathrm{e}^{\rho_0 \xi}= 0. \end{align*} $

因此, (3.2) 式成立.

引理 3.3 函数 $ U_{-}(\xi) = \max\left\{K\left(1-M_1 \mathrm{e}^{\varepsilon_{1} \xi}\right), 0\right\} $ 满足$:$

$\begin{equation} -d_1 U_{-}^{\prime\prime}(\xi) + c U_{-}^{\prime}(\xi) - \frac{r_0 \lambda U_{-}(\xi)}{\lambda + \sigma(1 - \lambda) V_{+}(\xi)} + d_0 U_{-}(\xi) + \beta U_{-}^2(\xi) + \frac{\lambda U_{-}(\xi) V_{+}(\xi)}{1 + U_{-}(\xi)} \leq 0. \end{equation}$

证 当 $ \xi \geq -\frac{1}{\varepsilon_1} \ln M_1 $ 时, 有 $ U_-(\xi) = 0 $, 此时不等式 (3.3) 显然成立. 当 $ \xi < -\frac{1}{\varepsilon_1} \ln M_1 $ 时, 有 $ U_- (\xi)= K(1 - M_1 \mathrm{e}^{\varepsilon_1 \xi}) $. 对 $ U_-(\xi) $ 进行微分, 得

$ \begin{align*} U_{-}^{\prime\prime}(\xi) = -K M_1 \varepsilon_1^2 \mathrm{e}^{\varepsilon_1 \xi}, U_{-}^{\prime}(\xi) = -K M_1 \varepsilon_1 \mathrm{e}^{\varepsilon_1 \xi}. \end{align*} $

代入不等式 (3.3), 得到:

$ \begin{align*} & -d_{1} U_{-}^{\prime\prime}(\xi)+c U_{-}^{\prime}(\xi)-\frac{r_{0}\lambda U_{-}(\xi)}{\lambda+\sigma(1-\lambda) V_{+}(\xi)}+d_{0} U_{-}(\xi)+\beta U_{-}^{2}(\xi)+\frac{\lambda U_{-}(\xi) V_{+}(\xi)}{1+U_{-}(\xi)} \\ &\leq \left[d_{1}\varepsilon_{1}^{2}-c\varepsilon_{1}+\left(r_{0}-d_{0}-2\beta K\right)+ \beta K M_{1} \mathrm{e}^{\varepsilon_{1} \xi}\right]K M_{1} \mathrm{e}^{\varepsilon_{1} \xi} - r_{0} K + d_{0} K + \beta K^{2} \\ &\quad + \left[\frac{r_{0}\sigma(1-\lambda) K }{\lambda} + \frac{\lambda K\left(1-M_{1} \mathrm{e}^{\varepsilon_{1} \xi}\right) }{1+K\left(1-M_{1} \mathrm{e}^{\varepsilon_{1} \xi}\right)}\right] \mathrm{e}^{\rho_0 \xi}\\ &\leq \left[d_1\varepsilon_1^2 - c\varepsilon_1 + (r_0 - d_0 - 2\beta K)+ \beta K\right]K - r_0 K + d_0 K + \beta K^2 \\ &\quad + \left[\frac{r_0 \sigma (1-\lambda) K}{\lambda} + \frac{\lambda K}{1+K}\right] \left( \frac{1}{M_1} \right)^{\frac{\rho_0}{\varepsilon_1}}\\ &\leq (d_1 \varepsilon_1^2 - c \varepsilon_1)K + \left(\frac{r_0 \sigma K}{\lambda} + \frac{\lambda K}{1+K}\right)\left( \frac{1}{M_1} \right)^{\frac{\rho_0}{\varepsilon_1}}. \end{align*} $

因为 $ \varepsilon_1 < \min\left\{\rho_0,\frac{c}{2d_1}\right\} $, 所以 $ d_1 \varepsilon_1^2 - c \varepsilon_1 < 0 $. 当

$ M_1 \geq \left( \frac{\frac{r_0 \sigma }{\lambda} + \frac{\lambda}{1 + K}}{{-d_1 \varepsilon_1^2 + c \varepsilon_1}}\right)^{\frac{\varepsilon_1}{\rho_0}} =\left( \frac{r_0\sigma(1+K) + \lambda^2}{\lambda(1+K)\,(-d_1 \varepsilon_1^2 + c \varepsilon_1)}\right)^{\frac{\varepsilon_1}{\rho_0}}, $

有 $ \begin{align*} (d_1 \varepsilon_1^2 - c \varepsilon_1)K + \left(\frac{r_0 \sigma K}{\lambda} + \frac{\lambda K}{1+K}\right) \left( \frac{1}{M_1} \right)^{\frac{\rho_0}{\varepsilon_1}} \leq 0. \end{align*} $

即 $ \xi < -\frac{1}{\varepsilon_1} \ln M_1 $ 时, (3.3) 式也成立. 故, 对 $\forall \xi \in \mathbb{R} $, (3.3) 式成立.

引理 3.4 函数 $ V_-(\xi) = \max \left\{ \mathrm{e}^{\rho_0 \xi} \left(1 - M_2 \mathrm{e}^{\varepsilon_2 \xi} \right), 0 \right\} $ 满足.

$\begin{equation} -d_{2} V_{-}^{\prime\prime}(\xi) + c V_{-}^{\prime}(\xi) - \frac{\lambda U_{-}(\xi) V_{-}(\xi)}{1 + U_{-}(\xi)} + \theta V_{-}(\xi) \leq 0. \end{equation}$

证 当 $ \xi \geq -\frac{1}{\varepsilon_2} \ln M_2 $ 时, 有 $ V_-(\xi) = 0 $, 此时不等式 (3.4) 显然成立.

当 $ \xi < -\frac{1}{\varepsilon_{2}} \ln M_{2} $ 时, 有 $ V_{-}(\xi) = \mathrm{e}^{\rho_{0} \xi} \left(1 - M_{2} \mathrm{e}^{\varepsilon_{2} \xi} \right) $, 通过对 $ V_-(\xi) $ 进行微分, 我们得到:

$ \begin{align*} V_{-}^{\prime}(\xi) = \rho_0 \mathrm{e}^{\rho_0 \xi} - \left(\rho_0 + \varepsilon_2 \right) M_2 \mathrm{e}^{\left(\rho_0 + \varepsilon_2 \right) \xi}, V_{-}^{\prime\prime}(\xi) = \rho_0^2 \mathrm{e}^{\rho_0 \xi} - \left(\rho_0 + \varepsilon_2 \right)^2 M_2 \mathrm{e}^{\left(\rho_0 + \varepsilon_2 \right) \xi}. \end{align*} $

将这些导数代入不等式 (3.4), 得到:

$ \begin{align*} & -d_{2} V_{-}^{\prime\prime}(\xi) + c V_{-}^{\prime}(\xi) - \frac{\lambda U_{-}(\xi) V_{-}(\xi)}{1+U_{-}(\xi)} + \theta V_{-}(\xi) \\ &\leq \left[d_{2}(\rho_{0}+\varepsilon_{2})^{2} - c(\rho_{0}+\varepsilon_{2}) + \left(\frac{\lambda K}{1+K} - \theta\right)\right] M_2 \mathrm{e}^{(\rho_0+\varepsilon_2) \xi} + \lambda K M_1 \mathrm{e}^{(\rho_0+\varepsilon_1) \xi} \\ &= \left[\Lambda(\rho_{0}+\varepsilon_{2},c) M_2 + \lambda K M_1 \mathrm{e}^{(\varepsilon_1-\varepsilon_2) \xi}\right] \mathrm{e}^{(\rho_0+\varepsilon_2) \xi} \\ &\leq\left[\Lambda(\rho_0+\varepsilon_2,c) M_2 + \lambda K M_1 \left(\frac{1}{M_2}\right)^{\frac{\varepsilon_1-\varepsilon_2}{\varepsilon_2}}\right] \mathrm{e}^{(\rho_0+\varepsilon_2) \xi}, \end{align*} $

由于 $\rho_0$ 是 $\Lambda(\rho,c) = 0$ 的较小根, 且 $0< \varepsilon_2 < \frac{\rho_1-\rho_0}{2}$, 有 $\Lambda(\rho_0 + \varepsilon_2, c) < 0$. 因为 $ \varepsilon_2 < \varepsilon_1 $, 当 $ M_2 \geq \left( \frac{\lambda K M_1}{-\Lambda(\rho_0 + \varepsilon_2,c)} \right)^{\frac{\varepsilon_2}{\varepsilon_1}} $ 时, 有:

$ \Lambda(\rho_0+\varepsilon_2) M_2 + \lambda K M_1 \left(\frac{1}{M_2}\right)^{\frac{\varepsilon_1-\varepsilon_2}{\varepsilon_2}} \leq 0. $

即 $ \xi < -\frac{1}{\varepsilon_2} \ln M_2 $ 时, (3.4) 式也成立. 故, 对 $\forall \xi \in \mathbb{R} $, (3.4) 式成立.

定义 3.2 借助上下解, 现在定义一个闭凸集:

$ \Gamma = \left\{ (U, V) \in C(\mathbb{R}, \mathbb{R}^2) \left| \begin{aligned} U_{-} \leq U \leq U_{+}, \\ V_{-} \leq V \leq V_{+} \end{aligned} \right. \right\}. $

设 $ \alpha_1 $ 和 $ \alpha_2 $ 是两个足够大的常数, 定义二阶微分算子 $ D_i $, 其中 $ i=1,2 $ :

$\begin{equation} D_ih = -d_i h'' + c h' + \alpha_i, \quad h \in C(\mathbb{R}, \mathbb{R}^2). \end{equation}$

设函数

$\begin{equation} f_i(\lambda) = -d_i \lambda^2 + c \lambda + \alpha_i \end{equation}$

的两个根为

$\begin{equation} \lambda_i^{\pm} = \frac{c \pm \sqrt{c^2 + 4 d_i \alpha_i}}{2 d_i}, \end{equation}$

其中 $ \alpha_1 > 2\beta K + d_0 $ 和 $ \alpha_2 > \theta $.

定义 3.3 定义逆算子 $ D_i^{-1} $, 由以下积分表示给出:

$\begin{equation} \left(D_i^{-1} h\right)(\xi) := \frac{1}{\varrho_i} \int_{-\infty}^\xi \mathrm{e}^{\lambda_i^{-}(\xi-x)} h(x) \, \mathrm{d}x + \frac{1}{\varrho_i} \int_{\xi}^{\infty} \mathrm{e}^{\lambda_i^{+}(\xi-x)} h(x) \, \mathrm{d}x, \end{equation}$

其中 $ h \in C(\mathbb{R}, \mathbb{R}^2) $, $ \varrho_i := d_i(\lambda_i^{+} - \lambda_i^{-}) = \sqrt{c^2 + 4 d_i \alpha_i} $. 引入连续函数 $H_1[U,V](x)$ 和 $H_2[U,V](x)$,

$\begin{equation} \left\{ \begin{aligned} H_1[U,V](x) &= \alpha_{1} U(x)+\frac{r_{0}\lambda U(x)}{\lambda+\sigma(1-\lambda) V(x)}-d_{0} U(x)-\beta U^{2}(x)-\frac{\lambda U(x) V(x)}{1+U(x)}, &x \in \mathbb{R}, \\ H_2[U,V](x) &= \alpha_{2} V(x)+\frac{\lambda U(x) V(x)}{1+U(x)}-\theta V(x), &x \in \mathbb{R}. \end{aligned} \right.\notag \end{equation}$

根据 (3.8) 式, 定义一个映射 $ F = (F_1,F_2):\Gamma \rightarrow C(\mathbb{R},\mathbb{R}^2) $ :

$\begin{equation} \left\{ \begin{aligned} F_{1}[U, V](\xi) &= \frac{1}{\varrho_{1}}\int_{-\infty}^{\xi} \mathrm{e}^{\lambda_{1}^{-}(\xi-x)}H_1[U,V](x) \mathrm{d}x + \frac{1}{\varrho_{1}}\int_{\xi}^{\infty} \mathrm{e}^{\lambda_{1}^{+}(\xi-x)}H_1[U,V](x) \mathrm{d}x, \\ F_{2}[U, V](\xi) &= \frac{1}{\varrho_{2}}\int_{-\infty}^{\xi} \mathrm{e}^{\lambda_{2}^{-}(\xi-x)}H_2[U,V](x) \mathrm{d}x + \frac{1}{\varrho_{2}}\int_{\xi}^{\infty} \mathrm{e}^{\lambda_{2}^{+}(\xi-x)}H_2[U,V](x) \mathrm{d}x. \end{aligned} \right.\notag \end{equation}$

引理 3.5 对任意的 $ (U,V) \in \Gamma $, 有$:$

$ \begin{align*} U_{-} &\leq F_1[U, V] \leq U_{+}, \\ V_{-} &\leq F_2[U, V] \leq V_{+}. \end{align*} $

证

(i) 首先, 考虑 $ F_1[U, V](\xi) $. 已知 $ U_{+}(\xi) = K $,

$ \alpha_1 U + \frac{r_0 \lambda U}{\lambda + \sigma (1-\lambda) V} - d_0 U - \beta U^2 - \frac{\lambda UV}{1+U} \leq \alpha_1 U + (r_0 - d_0) U - \beta U^2. $

由于 $ \alpha_1 > 2\beta K - (r_0 - d_0) $, 因此函数 $ f(U)= \alpha_1 U + (r_0 - d_0) U - \beta U^2 $ 关于 $ U $ 在 $ (U_-,U_+) $ 单调递增, 所以

$ \alpha_1 U + (r_0 - d_0) U - \beta U^2 \leq \alpha_1 K + (r_0 - d_0 - \beta K) K = \alpha_1 K. $

那么

$ \begin{align*} F_1[U,V](\xi) \leq \frac{1}{\varrho_1} \int_{-\infty}^{\xi} \mathrm{e}^{\lambda_1^- (\xi-x)} \alpha_1 K \mathrm{d}y + \frac{1}{\varrho_1} \int_{\xi}^{\infty} \mathrm{e}^{\lambda_1^+ (\xi-x)} \alpha_1 K \mathrm{d}x = K, \end{align*} $

即 $ F_1[U,V](\xi) \leq U^{+}(\xi) $.

(ii) 已知 $ U_{-}(\xi) = \max\left\{K\left(1 - M_{1} \mathrm{e}^{\varepsilon_{1} \xi}\right), 0\right\} $, 通过放缩有

$ \begin{align*} & \alpha_1 U + \frac{r_0 \lambda U}{\lambda + \sigma(1 - \lambda) V} - d_0 U - \beta U^2 - \frac{\lambda U V}{1 + U} \\ &\geq \alpha_1 U - d_0 U - \beta U^2 + \frac{r_0 \lambda U_-}{\lambda + \sigma(1 - \lambda) V_+} - \frac{\lambda U_- V_+}{1 + U_-}. \end{align*} $

由于 $ \alpha_1 > 2\beta K + d_0 $, 因此函数 $ g(U)= \alpha_1 U - d_0 U - \beta U^2 $ 关于 $ U $ 在 $ (U_-,U_+) $ 单调递增, 所以

$ \begin{align*} & \alpha_1 U - d_0 U - \beta U^2 + \frac{r_0 \lambda U_-}{\lambda + \sigma(1 - \lambda) V_+} - \frac{\lambda U_- V_+}{1 + U_-} \\ &\geq \alpha_1 U_- - d_0 U_- - \beta U_-^2 + \frac{r_0 \lambda U_-}{\lambda + \sigma(1 - \lambda) V_+} - \frac{\lambda U_- V_+}{1 + U_-}. \end{align*} $

又因为 (3.3) 式,

$ \begin{align*} \alpha_1 U_- - d_0 U_- - \beta U_-^2 + \frac{r_0 \lambda U_-}{\lambda + \sigma(1 - \lambda) V_+} - \frac{\lambda U_- V_+}{1 + U_-} \geq \alpha_1 U_- - d_1 U_{-}^{\prime\prime} + c U_{-}^{\prime}. \end{align*} $

由上可知, 当 $ \xi \leq {\xi}^*_1 = -\frac{1}{\varepsilon_1}\ln M_1 $ 时, 有

$ \begin{align*} & F_1[U,V](\xi)\\ &\geq \frac{1}{\varrho_1} \int_{{\xi}^*_1}^{\xi} \mathrm{e}^{\lambda_1^- (\xi-x)} \left[-d_1 U_-'' + c U_-' + \alpha_1 U_-\right](x) \mathrm{d}x + \frac{1}{\rho_1} \int_{-\infty}^{{\xi}^*_1} \mathrm{e}^{\lambda_1^-(\xi-x)} \left[-d_1 U_-'' \right. \\ &\quad \left. + c U_-' + \alpha_1 U_-\right](x) \mathrm{d}x + \frac{1}{\varrho_1} \int_{\xi}^{\infty} \mathrm{e}^{\lambda_1^+ (\xi-x)} \left[-d_1 U_-'' + c U_-' + \alpha_1 U_-\right](x) \mathrm{d}x \\ &= U_-(\xi) + \frac{K \varepsilon_1}{\lambda_1^+ - \lambda_1^-} \mathrm{e}^{\lambda_1^+ (\xi - {\xi}_1^*)} \geq U_-(\xi). \end{align*} $

同理, 当 $ \xi > {\xi}^*_1 $ 时, 有 $ F_1[U,V](\xi) \geq U_-(\xi) $.

(iii) 接下来, 考虑映射 $ F_{2}[U, V](\xi) $, 已知 $ V_{+}(\xi) = \mathrm{e}^{\rho_0 \xi} $, 由 (3.2) 式, 可知

$\begin{equation} \alpha_2 V_{+}- \theta V_{+}+ \frac{\lambda U_{+} V_{+}}{1 + U_{+}} \leq-d_2 V_{+}'' + c V_{+}' + \alpha_2 V_{+}, \notag \end{equation}$

由于 $ \alpha_2-\theta > 0 $, 那么

$ \begin{align*} F_2[U, V](\xi) &\leq \frac{1}{\varrho_2} \int_{-\infty}^{\xi} \mathrm{e}^{\lambda_2^{-}(\xi-x)} H_2[U_{+},V_{+}](x) \mathrm{d}x + \frac{1}{\varrho_2} \int_{\xi}^{\infty} \mathrm{e}^{\lambda_2^{+}(\xi-x)}H_2[U_{+},V_{+}](x)\mathrm{d}x\\ &\leq \frac{1}{\varrho_2} \int_{-\infty}^{\xi} \mathrm{e}^{\lambda_2^- (\xi-x)} \left[ -d_2 V_{+}^{\prime\prime} + c V_{+}^{\prime} + \alpha_2 V_{+} \right](x) \mathrm{d}x + \frac{1}{\varrho_2} \int_{\xi}^{\infty} \mathrm{e}^{\lambda_2^+ (\xi-x)} \\ &\quad \times \left[ -d_2 V_{+}^{\prime\prime} + c V_{+}^{\prime} + \alpha_2 V_{+} \right](x) \mathrm{d}x\\ &= \frac{1}{\varrho_2} \int_{-\infty}^{\xi} \mathrm{e}^{\lambda_2^- (\xi-x)} \mathrm{e}^{\rho_0 x} \left[ -d_2\rho_0^2 + c\rho_0 + \alpha_2 \right] \mathrm{d}x + \frac{1}{\varrho_2} \int_{\xi}^{\infty} \mathrm{e}^{\lambda_2^+ (\xi-x)} \mathrm{e}^{\rho_0 x}\\ &\quad \times \left[ -d_2\rho_0^2 + c\rho_0 + \alpha_{2} \right] \mathrm{d}x = \mathrm{e}^{\rho_0 \xi}. \end{align*} $

所以, 有 $ F_2[U,V](\xi) \leq V^{+}(\xi) $.

(iv) 已知 $ V_-(\xi) = \max \left\{\mathrm{e}^{\rho_0 \xi} \left(1 - M_2 \mathrm{e}^{\varepsilon_2 \xi}\right), 0 \right\} $. 因为 (3.4) 式, 可知

$\begin{equation} \alpha_2 V_{-} - \theta V_{-}+\frac{\lambda U_{-} V_{-}}{1 + U_{-}} \geq-d_2 V_{-}'' + c V_{-}' + \alpha_2 V_{-},\notag \end{equation}$

又因为 $ \alpha_2-\theta > 0 $, 同理有

$ \begin{align*} F_2[U,V](\xi) &\geq \frac{1}{\varrho_2} \int_{-\infty}^{\xi} \mathrm{e}^{\lambda_2^{-}(\xi-x)} H_2[U_{-},V_{-}](x) \mathrm{d}x + \frac{1}{\varrho_2} \int_{\xi}^{\infty} \mathrm{e}^{\lambda_2^{+}(\xi-x)}H_2[U_{-},V_{-}](x)\mathrm{d}x\\ &\geq \frac{1}{\varrho_2} \int_{-\infty}^{\xi} \mathrm{e}^{\lambda_2^- (\xi-x)} \left[ -d_2 V_{-}^{\prime\prime} + c V_{-}^{\prime} + \alpha_2 V_{-} \right](x) \mathrm{d}x+ \frac{1}{\varrho_2} \int_{\xi}^{\infty} \mathrm{e}^{\lambda_2^+ (\xi-x)} \\ &\quad \times \left[ -d_2 V_{-}^{\prime\prime} + c V_{-}^{\prime} + \alpha_2 V_{-} \right](x) \mathrm{d}x. \end{align*} $

当 $ \xi \leq {\xi}^*_2 = -\frac{1}{\varepsilon_2}\ln M_2 $ 时, 有

$ \begin{align*} & F_{2}[U,V](\xi)\\ &= \frac{1}{\varrho_{2}} \int_{-\infty}^{\xi} \mathrm{e}^{\lambda_{2}^{-}(\xi-x)} \left[-d_{2} V_{-}^{\prime\prime} + c V_{-}^{\prime} + \alpha_{2} V_{-}\right](x) \mathrm{d}x + \frac{1}{\varrho_{2}} \int_{\xi}^{\xi_{2}^{*}} \mathrm{e}^{\lambda_{2}^+(\xi-x)} \left[-d_{2} V_{-}^{\prime\prime} \right. \\ &\quad \left. + c V_{-}^{\prime} + \alpha_{2} V_{-}\right](x) \mathrm{d}x + \frac{1}{\varrho_{2}} \int_{\xi_{2}^{*}}^{\infty} \mathrm{e}^{\lambda_{2}^{+}(\xi-x)} \left[-d_{2} V_{-}^{\prime\prime} + c V_{-}^{\prime} + \alpha_{2} V_{-}\right](x) \mathrm{d}x \\ &= V_{-}(\xi) + \frac{\varepsilon_{2}}{\lambda_{2}^{+} - \lambda_{2}^{-}} \mathrm{e}^{\rho_{0} \xi_{2}^{*} + \lambda_{2}^{+}(\xi - \xi_{2}^{*})} \geq V_{-}(\xi). \end{align*} $

同理, 当 $ \xi > \xi^*_2 $ 时, 有 $ F_2[U, V](\xi) \geq V_-(\xi) $.

定义 3.4 定义

$ B_{\mu}(\mathbb{R}, \mathbb{R}^{2}) := \left\{ h = (h_{1}, h_{2}) \in C(\mathbb{R}, \mathbb{R}^{2}) \,\middle|\, \begin{aligned} &\sup_{x \in \mathbb{R}} |h_{1}(x)| \mathrm{e}^{-\mu |x|} < +\infty, \\ &\sup_{x \in \mathbb{R}} |h_{2}(x)| \mathrm{e}^{-\mu |x|} < +\infty \end{aligned} \right\}. $

以及范数定义为

$ |h|_{\mu} = \max \left\{ \sup_{x \in \mathbb{R}} |h_1(x)| \mathrm{e}^{-\mu |x|}, \sup_{x \in \mathbb{R}} |h_2(x)| {\rm e}^{-\mu |x|} \right\}, $

其中 $ \mu $ 是一个大于 $ 0 $ 的常数, 且 $ 2\rho_0 < \mu < \min\{-\lambda_1^-,-\lambda_2^-\} $.

引理 3.6 映射 $ F $ 在 $ B_\mu(\mathbb{R},\mathbb{R}^2) $ 中关于范数 $|\cdot|_{\mu}$ 是连续的.

证 任取 $ (U_1, V_1) \in \Gamma $ 和 $ (U_2, V_2) \in \Gamma $, 首先对 $G_1(x):=H_{1}[U_1,V_1]-H_{1}[U_2,V_2]$ 进行估计,

$ \begin{align*} & |G_1(x)| \\ &= |H_1[U_1,V_1](x) - H_1[U_2,V_2](x)| \\ &\leq |\alpha_1 U_1(x) - \alpha_1 U_2(x)| + | \frac{r_0 \lambda U_1(x)}{\lambda + \sigma(1-\lambda) V_1(x)} - \frac{r_0 \lambda U_2(x)}{\lambda + \sigma(1-\lambda) V_2(x)} | + |d_0 U_1(x) - d_0 U_2(x)| \\ &\quad + |\beta U_1^2(x) - \beta U_2^2(x)| + | \frac{\lambda U_1(x) V_1(x)}{1+U_1(x)} - \frac{\lambda U_2(x) V_2(x)}{1+U_2(x)}|\\ &\leq \alpha_1 |U_1(x) - U_2(x)| + r_0 |U_1(x) - U_2(x)| + \frac{r_0 \sigma K}{\lambda} |V_1(x) - V_2(x)| + d_0 |U_1(x) - U_2(x)|\\ &\quad +2 \beta K |U_1(x) - U_2(x)|+ \lambda \mathrm{e}^{\rho_0 x} |U_1(x) - U_2(x)| + \frac{\lambda K}{1+K} |V_1(x) - V_2(x)| \\ & \leq S_1|U_1(x) - U_2(x)|_{\mu} \mathrm{e}^{\mu|x|} + S_2 |V_1(x) - V_2(x)|_{\mu} \mathrm{e}^{\mu|x|} +\lambda \mathrm{e}^{\rho_0 x} |U_1(x) - U_2(x)|_{\frac{\mu}{2}} \mathrm{e}^{\frac{\mu}{2}|x|}, \end{align*} $

其中,

$ S_1 \geq \alpha_1 + r_0 +d_0 +2\beta K,\quad S_2 \geq \frac{r_0\sigma K}{\lambda}+\frac{\lambda K}{1+K}.$

接下来, 利用上述对 $ H_1 $ 的估计, 来推导映射 $ F_1 $ 在范数 $ |\cdot|_\mu $ 下的连续性. 将 $ H_1 $ 的差估计代入 $ F_1 $ 的表达式中, 并利用积分算子的性质,当 $\xi \geq 0$ 时, 可得

$ \begin{align*} & |F_1[U_1, V_1](\xi) - F_1[U_2, V_2](\xi)|\mathrm{e}^{-\mu |\xi|}\\ &\leq \frac{\mathrm{e}^{-\mu|\xi|}}{\varrho_1} \int_{-\infty}^{\xi} \mathrm{e}^{\lambda_1^{-}(\xi-x)}\left| G_1(x) \right| \, \mathrm{d}x + \frac{\mathrm{e}^{-\mu|\xi|} }{\varrho_1} \int_{\xi}^{\infty} \mathrm{e}^{\lambda_1^{+}(\xi-x)}\left| G_1(x) \right| \, \mathrm{d}x \\ &\leq \frac{\mathrm{e}^{-\mu \xi}}{\varrho_1} \left(S_1|U_1 - U_2|_\mu + S_2 |V_1 - V_2|_\mu\right) \times \left[\int_{-\infty}^{\xi} \mathrm{e}^{\lambda_1^{-}(\xi-x)} \mathrm{e}^{\mu |x|} \mathrm{d}x+ \int_\xi^{+\infty} \mathrm{e}^{\lambda_1^{+}(\xi-x)} \mathrm{e}^{\mu |x|} \mathrm{d}x\right]\\ & \quad + \frac{\mathrm{e}^{-\mu \xi}}{\varrho_1} \lambda|U_1 - U_2|_{\frac{\mu}{2}} \times \left[ \int_{-\infty}^{\xi} \mathrm{e}^{\lambda_1^{-}(\xi-x)} \mathrm{e}^{\rho_0 x + \frac{\mu}{2}|x|} \mathrm{d}x + \int_\xi^{+\infty} \mathrm{e}^{\lambda_1^{+}(\xi-x)} \mathrm{e}^{\rho_0 x + \frac{\mu}{2}|x|} \mathrm{d}x \right]. \end{align*} $

对上式部分进行详细计算,

$ \begin{align*} & \mathrm{e}^{-\mu \xi} \times \left[\int_{-\infty}^{\xi} \mathrm{e}^{\lambda_1^{-}(\xi-x)} \mathrm{e}^{\mu |x|} \mathrm{d}x+ \int_\xi^{+\infty} \mathrm{e}^{\lambda_1^{+}(\xi-x)} \mathrm{e}^{\mu |x|} \mathrm{d}x \right]\\ &= \mathrm{e}^{-\mu \xi} \times \left[\int_{-\infty}^{0} \mathrm{e}^{\lambda_1^{-}(\xi-x)} \mathrm{e}^{-\mu x} \mathrm{d}x+\int_{0}^{\xi} \mathrm{e}^{\lambda_1^{-}(\xi-x)} \mathrm{e}^{\mu x} \mathrm{d}x+ \int_\xi^{+\infty} \mathrm{e}^{\lambda_1^{+}(\xi-x)} \mathrm{e}^{\mu x} \mathrm{d}x \right] \\ &\leq \frac{\lambda_{1}^+ - \lambda_{1}^-}{(\mu - \lambda_{1}^-)(\lambda_{1}^+ - \mu)} \mathrm{e}^{(\mu -\mu )\xi}+ \frac{2\mu}{(\lambda_{1}^-)^2 - \mu^2} \mathrm{e}^{(\lambda_{1}^- -\mu )\xi}\\ & \leq \frac{\lambda_{1}^+ - \lambda_{1}^{-}}{(\mu - \lambda_{1}^{-})(\lambda_{1}^{+} - \mu)} + \frac{2\mu}{(\lambda_{1}^{-})^2 - \mu^2}. \end{align*} $

同理,

$ \begin{align*} & \mathrm{e}^{-\mu \xi} \times \left[\int_{-\infty}^{\xi} \mathrm{e}^{\lambda_1^{-}(\xi-x)} \mathrm{e}^{\rho_0 x + \frac{\mu}{2}|x|} \mathrm{d}x + \int_\xi^{+\infty} \mathrm{e}^{\lambda_1^{+}(\xi-x)} \mathrm{e}^{\rho_0 x + \frac{\mu}{2}|x|} \mathrm{d}x\right] \\ &\leq \frac{\mu}{(\rho_{0} - \lambda_{1}^{-})^2 - \mu^2 / 4}+ \frac{\lambda_{1}^+ - \lambda_{1}^{-}}{(\rho_{0} - \lambda_{1}^{-} + \mu / 2)(\lambda_{1}^{+} - \rho_{0} - \mu / 2)}. \end{align*} $

那么,

$ \begin{align*} & |F_1[U_1,V_1](\xi) - F_1[U_2,V_2](\xi)| \mathrm{e}^{-\mu |\xi|}\\ &\leq \frac{1}{\varrho_{1}} \left( S_1 \left| U_{1} - U_{2} \right|_{\mu} + S_2 \left| V_{1} - V_{2} \right|_{\mu} \right) \times \left( \frac{\lambda_{1}^+ - \lambda_{1}^{-}}{(\mu - \lambda_{1}^{-})(\lambda_{1}^{+} - \mu)} + \frac{2\mu}{(\lambda_{1}^{-})^2 - \mu^2} \right)\\ &\quad + \frac{1}{\varrho_{1}}\lambda \left| U_{1} - U_{2} \right|_{\frac{\mu}{2}} \times \left( \frac{\mu}{(\rho_{0} - \lambda_{1}^{-})^2 - \mu^2 / 4}+ \frac{\lambda_{1}^+ - \lambda_{1}^{-}}{(\rho_{0} - \lambda_{1}^{-} + \mu / 2)(\lambda_{1}^{+} - \rho_{0} - \mu / 2)} \right) \notag. \end{align*} $

类似地, 当 $ \xi < 0 $ 时, 有

$ \begin{align*} & |F_1[U_1, V_1] - F_1[U_2, V_2]|\mathrm{e}^{-\mu|\xi|} \\ &\leq \frac{1}{\varrho_1} \left( S_1 \left| U_{1} - U_{2} \right|_{\mu} + S_2 \left| V_{1} - V_{2} \right|_{\mu} \right) \times \left( \frac{\lambda_1^+ - \lambda_1^-}{(\mu + \lambda_1^-)(\lambda_1^+ + \mu)} + \frac{2\mu}{(\lambda_1^+)^2 - \mu^2} \right)\\ &\quad + \frac{1}{\varrho_1} \lambda |U_1 - U_2|_{\frac{\mu}{2}} \times \left( \frac{\mu}{(\lambda_1^- - \rho_0)^2 - \mu^2/4} + \frac{\lambda_1^+ - \lambda_1^-}{(\rho_0 - \lambda_1^- - \mu/2)(\lambda_1^+ - \lambda_1^- + \mu/2)} \right). \end{align*} $

注意到 $ |U_1(\xi)-U_2(\xi)|\leq K $, 给定一个足够小的 $\varepsilon > 0$, 则存在 $ N>0 $, 使得对任意 $ |\xi|>N $ 有

$ |U_1(\xi) - U_2(\xi)| \mathrm{e}^{-\mu|\xi|/2} \leq K \mathrm{e}^{-\mu N / 2} < \varepsilon.$

此外, 令 $|U_1 - U_2|_\mu \leq \varepsilon {\rm e}^{-\mu N / 2}$ 对于 $|\xi| < N$, 有

$ |U_1(\xi) - U_2(\xi)| \mathrm{e}^{-\mu|\xi|/2} \leq |U_1(\xi) - U_2(\xi)| \mathrm{e}^{-\mu|\xi|} {\rm e}^{\mu N / 2} < \varepsilon.$

那么, 当 $ |U_1(\xi)-U_2(\xi)|_\mu < \delta(\varepsilon) $ 时, 有 $ |U_1(\xi)-U_2(\xi)|_{\frac{\mu}{2}} < \varepsilon $.

对任意给定的 $\epsilon > 0$, 存在 $\delta(\epsilon) > 0$, 使得当满足

$ |U_1(\xi) - U_2(\xi)|_\mu < \delta(\epsilon), \quad |V_1(\xi) - V_2(\xi)|_\mu < \delta(\epsilon), \quad |U_1(\xi) - U_2(\xi)|_{\frac{\mu}{2}} < \delta(\epsilon) $

时, 有

$ |F_1[U_1, V_1] - F_1[U_2, V_2]|_\mu < \epsilon, $

这表明 $F_1: \Gamma \rightarrow C(\mathbb{R}, \mathbb{R})$ 在 $B_{\mu}(\mathbb{R}, \mathbb{R})$ 空间中关于范数 $|\cdot|_{\mu}$ 是连续的. 类似地, 可证 $F_2: \Gamma \rightarrow C(\mathbb{R}, \mathbb{R})$ 在相同范数下也具有连续性. 引理得证.

引理 3.7 映射 $F: \Gamma \to \Gamma$ 关于范数 $|\cdot|_{\mu}$ 在 $B_{\mu}(\mathbb{R}, \mathbb{R}^{2})$ 中是紧致的.

证 由引理 3.5 知, 映射 $F$ 是一致有界的. 接下来证明映射 $F$ 是等度连续的.

对于任意 $(U, V)\in\Gamma$, 有

$ \begin{align*} \frac{\mathrm{d}}{\mathrm{d} \xi} F_1[U,V](\xi)= \frac{\lambda_1^-}{\varrho_1} \int_{-\infty}^{\xi} \mathrm{e}^{\lambda_1^-(\xi-x)} H_1[U,V](x) \mathrm{d}x + \frac{\lambda_1^+}{\varrho_1} \int_{\xi}^{\infty} \mathrm{e}^{\lambda_1^+(\xi-x)}H_1[U,V](x) \mathrm{d}x. \end{align*} $

因此, 对于任意 $\xi\in \mathbb{R}$, 有

$ \begin{align*} |\frac{\mathrm{d}}{\mathrm{d} \xi} F_1[U,V](\xi)| &\leq \frac{\lambda_1^- (\alpha_1+ r_0) K}{\varrho_1} \int_{-\infty}^{\xi} \mathrm{e}^{\lambda_1^-(\xi-x)} \mathrm{d}x + \frac{\lambda_1^+ (\alpha_1+ r_0) K}{\varrho_1} \int_{x}^{\infty} \mathrm{e}^{\lambda_1^+ (\xi-x)} \mathrm{d}x \\ & = \frac{2( \alpha_1 +r_0)K}{\varrho_1}. \end{align*} $

同理, 对任意 $ \xi \in \mathbb{R} $, 有

$ \begin{align*} &\quad | \frac{\mathrm{d}}{\mathrm{d} \xi} F_2[U,V](\xi) | \\ &\leq \frac{\lambda_2^- \left( \alpha_2 + \frac{\lambda K}{1+K} - \theta \right)}{\varrho_2} \int_{-\infty}^{\xi} \mathrm{e}^{\lambda_2^- (\xi-x) + \rho_0 x} \, \mathrm{d}x + \frac{\lambda_2^+ \left( \alpha_2 + \frac{\lambda K}{1+K} - \theta \right)}{\varrho_2} \int_{x}^{\infty} \mathrm{e}^{\lambda_2^+ (\xi-x) + \rho_0 x} \, \mathrm{d}x \\ &= \frac{\alpha_2 + \frac{\lambda K}{1+K} - \theta}{\varrho_2} \mathrm{e}^{\rho_0 x} \left( \frac{-\lambda_2^-}{\rho_0 - \lambda_2^-} + \frac{\lambda_2^+}{\lambda_2^+ - \rho_0} \right) = \frac{c\rho_0 + 2\alpha_2}{\varrho_2} \mathrm{e}^{\rho_0 \xi}. \end{align*} $

对于每个整数 $n \in \mathbb{N}$, 定义算子 $F^n: $

$ F^n [U,V](\xi) := \begin{cases} F[U,V](\xi), & \xi \in [-n, n], \\ F[U,V](-n), & \xi \in (-\infty,-n],\\ F[U,V](n),& \xi \in [n,\infty). \end{cases} $

根据 Ascoli-Arzelà 引理, 映射 $ F^n: \Gamma \rightarrow \Gamma $ 在连续函数空间 $ C(\mathbb{R}, \mathbb{R}^2) $ 上关于上确界范数是紧的, 这是因为对于任意 $ (U,V) \in \Gamma $, 函数族 $ F^n[U,V](\cdot) $ 一致有界且等度连续. 因此, $ F^n $ 在空间 $ B_{\mu}(\mathbb{R}, \mathbb{R}^2) $ 中关于范数 $ |\cdot|_{\mu} $ 也是紧的. 进一步, 由于序列 $ \{F^n\}_{n=0}^{\infty} $ 是紧的, 且满足以下估计:

$ \left| F^n[U, V](\cdot) - F[U, V](\cdot) \right|_{\mu} \leq \max\{K, \mathrm{e}^{-\mu n}, \mathrm{e}^{-(\mu - \rho_0)n}\} \rightarrow 0 \quad (n \rightarrow +\infty). $

根据文献[13] 中的命题 2.1, 可以得出 $ \{F^n\} $ 在 $ \Gamma $ 上关于范数 $ |\cdot|_{\mu} $ 收敛于 $ F $. 因此, 映射 $ F: \Gamma \rightarrow \Gamma $ 在空间 $ B_{\mu}(\mathbb{R}, \mathbb{R}^2) $ 中关于该范数也是紧的.

定理 2.1 的证明

证 当 $c > c^*$ 时, 根据 Schauder 不动点定理, 存在一对函数 $\left(U_c(\cdot), V_c(\cdot)\right) \in \Gamma$, 它们是算子 $F$ 的不动点. 因此, 解 $\left(U_c(x+ct), V_c(x+ct)\right)$ 构成方程 (2.1) 的一个非负行波解. 又因为

$ \begin{align*} \lim_{\xi \to -\infty} U_+(\xi) &= K,\lim_{\xi \to -\infty} U_-(\xi) = K, \\ \lim_{\xi \to -\infty} V_+(\xi) &= 0, \lim_{\xi \to -\infty} V_-(\xi) = 0. \end{align*} $

那么根据迫敛性定理知:

$ U_c(-\infty) = K,\quad V_c(-\infty) = 0. $

注意到 $ (U_c(\cdot), V_c(\cdot)) \in \Gamma $ 作为算子 $ F $ 的不动点, 那么:

$ \begin{align*} U_c(\xi) &= \frac{1}{\varrho_{1}}\int_{-\infty}^{\xi} \mathrm{e}^{\lambda_{1}^{-}(\xi-x)}H_1[U_c,V_c](x) \mathrm{d}x + \frac{1}{\varrho_{1}}\int_{\xi}^{\infty} \mathrm{e}^{\lambda_{1}^{+}(\xi-x)}H_1[U_c,V_c](x) \mathrm{d}x, \\ V_c(\xi) &= \frac{1}{\varrho_{2}}\int_{-\infty}^{\xi} \mathrm{e}^{\lambda_{2}^{-}(\xi-x)}H_2[U_c,V_c](x) \mathrm{d}x + \frac{1}{\varrho_{2}}\int_{\xi}^{\infty} \mathrm{e}^{\lambda_{2}^{+}(\xi-x)}H_2[U_c,V_c](x) \mathrm{d}x. \end{align*} $

对 $U_c(\xi)$ 求导,

$ \begin{align*} U'_c(\xi) &= \frac{\lambda_{1}^{-}}{\varrho_{1}}\int_{-\infty}^{\xi} \mathrm{e}^{\lambda_{1}^{-}(\xi-x)}H_1[U_c,V_c](x) \mathrm{d}x + \frac{\lambda_{1}^{+}}{\varrho_{1}}\int_{\xi}^{\infty} \mathrm{e}^{\lambda_{1}^{+}(\xi-x)}H_1[U_c,V_c](x) \mathrm{d}x \end{align*} $

通过应用 L'Hospital 定理, 我们知道:

$ \begin{align*} \lim_{\xi \to -\infty}U'_c(\xi) &= \lim_{\xi \to -\infty}\frac{\displaystyle\lambda_{1}^{-}\int_{-\infty}^{\xi} \mathrm{e}^{-\lambda_{1}^{-}x}H_1[U_c,V_c](x) \mathrm{d}x}{\varrho_{1}\mathrm{e}^{-\lambda_{1}^{-}\xi}} + \lim_{\xi \to -\infty}\frac{\displaystyle\lambda_{1}^{+}\int_{\xi}^{\infty} \mathrm{e}^{-\lambda_{1}^{+}x}H_1[U_c,V_c](x) \mathrm{d}x}{\varrho_{1}\mathrm{e}^{-\lambda_{1}^{+}\xi}}\\ &=-\frac{H_1[U_c,V_c](-\infty) }{\varrho_{1}} + \frac{H_1[U_c,V_c](-\infty) }{\varrho_{1}}=0. \end{align*} $

同理可证 $V'_c(-\infty)=0$. 进一步地, 将这些结果代入方程(2.3), 可得:

$ U_c''(-\infty) = 0, V_c''(-\infty) = 0. $

定理 2.2 的证明

证 由前文已知 $0<U(\xi)<K$, 故 $U(\xi)$ 是一致有界的, 接下来只需要证明 $V(\xi)$ 的一致有界性. 首先对任意的 $\xi \in \mathbb{R}$, 定义:

$\begin{equation}\notag \left\{ \begin{aligned} \Phi(\xi) &:= \frac{r_0 \lambda U(\xi)}{\lambda + \sigma (1 - \lambda) V(\xi)} - \left[\beta U^2(\xi) + \frac{\lambda U(\xi) V(\xi)}{1 + U(\xi)}\right], \\ \Psi(\xi) &:= \frac{\lambda U(\xi) V(\xi)}{1 + U(\xi)}, \end{aligned} \right. \end{equation}$

其中, $\Phi(\xi)$ 表示食饵种群的净增长项, 而 $\Psi(\xi)$ 表示捕食者对食饵的捕食作用项, 即捕食者的能量获取项. 那么,

$ \begin{align*} \begin{cases} -d_1 U''(\xi) + c U'(\xi) + d_0 U(\xi) \leq \Phi(\xi), \\ -d_2 V''(\xi) + c V'(\xi) + \theta V(\xi) \leq \Psi(\xi). \end{cases} \end{align*} $

考虑如下 Cauchy 问题:

$ \begin{cases} \frac{\partial}{\partial \xi} u(t,\xi) - d_1 \frac{\partial^2}{\partial \xi^2} u(t,\xi) + c \frac{\partial}{\partial t} u(t,\xi) + d_0 u(t,\xi) = \Phi(\xi),\\ u(0,\xi) = U(\xi). \end{cases} $

以及

$ \begin{cases} \frac{\partial}{\partial \xi} v(t,\xi) - d_1 \frac{\partial^2}{\partial \xi^2} v(t,\xi) + c \frac{\partial}{\partial t} v(t,\xi) + \theta v(t,\xi) = \Psi(\xi), \\ v(0,\xi) = V(\xi), \end{cases} $

其中 $t > 0$ 和 $\xi \in \mathbb{R}$. 其解可以表示为:

$ \begin{align*} u(t,\xi) &= \frac{\mathrm{e}^{-d_0 t}}{\sqrt{4\pi d_1 t}} \int_{-\infty}^{+\infty} \mathrm{e}^{-\frac{(\xi-ct-y)^2}{4d_1 t}} U(y) \, \mathrm{d}y + \int_0^t \int_{-\infty}^{+\infty} \frac{\mathrm{e}^{-d_0 l}}{\sqrt{4\pi d_1 l}} \mathrm{e}^{-\frac{(\xi-cl-y)^2}{4d_1 l}} \Phi(y) \, \mathrm{d}y \, \mathrm{d}l,\\ v(t,\xi) &= \frac{\mathrm{e}^{-\theta t}}{\sqrt{4\pi d_2 t}} \int_{-\infty}^{+\infty} \mathrm{e}^{-\frac{(\xi-ct-y)^2}{4d_2 t}} V(y) \, \mathrm{d}y + \int_0^t \int_{-\infty}^{+\infty} \frac{\mathrm{e}^{-\theta l}}{\sqrt{4\pi d_2 l}} \mathrm{e}^{-\frac{(\xi-cl-y)^2}{4d_2 l}} \Psi(y) \, \mathrm{d}y \, \mathrm{d}l, \end{align*} $

其中 $t > 0$ 和 $\xi \in \mathbb{R}$. 根据文献[11] 第 2 章, 由比较原理知:

$ U(\xi) \leq u(t,\xi), V(\xi) \leq v(t,\xi), \forall \, t > 0, \xi \in \mathbb{R}. $

由于 $ U(\xi) \leq K $, 所以

$ \begin{align*} U(\xi) &\leq \lim_{t \to \infty} u(t,\xi) \\ & \leq \lim_{t \to \infty} \frac{\mathrm{e}^{-d_0 t}}{\sqrt{4\pi d_1 t}} \int_{-\infty}^{+\infty} \mathrm{e}^{-\frac{(\xi-ct-y)^2}{4d_1 t}} K \mathrm{d}y + \int_0^t \int_{-\infty}^{+\infty} \frac{\mathrm{e}^{-d_0 l}}{\sqrt{4\pi d_1 l}} \mathrm{e}^{-\frac{(\xi-cl-y)^2}{4d_1 l}} \Phi(y) \mathrm{d}y \mathrm{d}l \\ &= \lim_{t \to \infty} K \mathrm{e}^{-d_0 t} + \lim_{t \to \infty} \int_0^t \int_{-\infty}^{+\infty} \frac{\mathrm{e}^{-d_0 l}}{\sqrt{4\pi d_1 l}} \mathrm{e}^{-\frac{(\xi-cl-y)^2}{4d_1 l}} \left\{ \frac{r_0 \lambda U(y)}{\lambda + \sigma (1 - \lambda) V(y)} \right.\\ & \left. - \left[\beta U^2(y) + \frac{\lambda U(y) V(y)}{1 + U(y)}\right] \right\} \mathrm{d}y \mathrm{d}l \\ &\leq \int_0^{+\infty} \int_{-\infty}^{+\infty} \frac{\mathrm{e}^{-d_0 l}}{\sqrt{4\pi d_1 l}} \mathrm{e}^{-\frac{(\xi-cl-y)^2}{4d_1 l}} \left[ r_0 K - \frac{\lambda U(y) V(y)}{1 + U(y)} \right] \mathrm{d}y \mathrm{d}l \\ &= r_0 K - \int_0^{+\infty} \int_{-\infty}^{+\infty} \frac{\mathrm{e}^{-d_0 l}}{\sqrt{4\pi d_1 l}} \mathrm{e}^{-\frac{(\xi-cl-y)^2}{4d_1 l}} \left[ \frac{\lambda U(y) V(y)}{1 + U(y)} \right] \mathrm{d}y \mathrm{d}l. \end{align*} $

我们将构造一个辅助函数 $\Psi_1(\xi)$, 用于估计 $U(\xi)$ 的上界, 其定义为:

$ \Psi_1(\xi) := \int_0^{+\infty} \int_{-\infty}^{+\infty} \frac{\mathrm{e}^{-d_0 l}}{\sqrt{4\pi d_1 l}} \mathrm{e}^{-\frac{(\xi-cl-y)^2}{4d_1 l}} \Psi(y) \, \mathrm{d}y \, \mathrm{d}l. $

则有 $U(\xi) \leq r_0 K - \Psi_1(\xi), \ \forall \xi \in \mathbb{R}$. 同理, 因为 $ V(\xi) \leq \mathrm{e}^{\rho_0 \xi} $, 以及假设 $(H1)$ 和 $(H2)$, 则

$ \begin{align*} \sqrt{d_2} V(\xi) &\leq \lim_{t \to \infty} \sqrt{d_2} v(t,\xi) \\ &\leq \lim_{t \to \infty} \frac{\mathrm{e}^{-\theta t}}{\sqrt{4\pi t}} \int_{-\infty}^{+\infty} \mathrm{e}^{-\frac{(\xi-ct-y)^2}{4d_2 t}} \mathrm{e}^{\rho_0 y} \mathrm{d}y + \int_0^t \int_{-\infty}^{+\infty} \frac{\mathrm{e}^{-\theta l}}{\sqrt{4\pi l}} \mathrm{e}^{-\frac{(\xi-cl-y)^2}{4d_2 l}} \Psi(y) \mathrm{d}y \mathrm{d}l \\ &= \lim_{t \to \infty} \mathrm{e}^{-\frac{\lambda K}{1+K} t} \mathrm{e}^{\rho_0 \xi} + \lim_{t \to \infty} \int_0^t \int_{-\infty}^{+\infty} \frac{\mathrm{e}^{-\theta l}}{\sqrt{4\pi l}} \mathrm{e}^{-\frac{(\xi-cl-y)^2}{4d_2 l}} \left[ \frac{\lambda U(y) V(y)}{1+U(y)} \right] \mathrm{d}y \mathrm{d}l \\ &\leq \int_0^{+\infty} \int_{-\infty}^{+\infty} \frac{\mathrm{e}^{-\theta l}}{\sqrt{4\pi l}} \mathrm{e}^{-\frac{(\xi-cl-y)^2}{4d_2 l}} \left[ \frac{\lambda U(y) V(y)}{1+U(y)} \right] \mathrm{d}y \mathrm{d}l \\ &\leq \sqrt{d_1} \int_0^{+\infty} \int_{-\infty}^{+\infty} \frac{\mathrm{e}^{-d_0 l}}{\sqrt{4\pi d_1 l}} \mathrm{e}^{-\frac{(\xi-cl-y)^2}{4d_1 l}} \left[ \frac{\lambda U(y) V(y)}{1+U(y)} \right] \mathrm{d}y \mathrm{d}l \\ &\leq \sqrt{d_1} r_0 K. \end{align*} $

综上所述, 可知 $V(\xi) \leq \frac{\sqrt{d_1} r_0 K}{\sqrt{d_2}}, \forall \xi \in \mathbb{R}$.

4 总结

本文验证了模型 (2.1) 的行波解的存在性 (见定理 2.1}) 和有界性 (见定理 2.2), 通过对临界波速的分析, 得出: 由引理 2.1 可知, 系统 (2.1) 的行波解存在一个临界波速

$ c^* = 2\sqrt{d_2\left(\frac{\lambda K}{1+K} - \theta\right)}, $

其中 $\lambda \in (0,1)$ 表示恐惧效应的强度 ($\lambda$ 越小, 恐惧效应越强).

下面分析恐惧效应对 $c^*$ 的具体影响$:$

(1) 恐惧效应与临界波速的关系:

为了更直观地揭示恐惧效应与临界波速间的内在联系, 我们通过数值模拟分析了临界恐惧效应参数 $\lambda^*$ 与临界波速 $c^*$ 间的关系.

由图1可知, 当恐惧效应增强 (即 $\lambda$ 减小) 时, $\frac{\lambda K}{1+K}$ 减小, 导致 $c^*$ 降低, 这表明恐惧效应会降低系统行波解存在所需的临界传播速度. 特别地, 由引理 2.1 易知, 存在 $\lambda^*=\lambda^*(K,\theta)=\frac{(1+K)\theta }{K}$, 当 $\lambda < \lambda^*$, 对任意的 $c > 0$ 系统都存在行波解.

图1

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图1   临界恐惧效应参数 $\lambda^*$ 与临界波速 $c^*$ 的关系


(2) 参数敏感性分析:

为了更直观地揭示恐惧效应与系统关键参数间的内在联系, 我们通过数值模拟分析了临界恐惧效应参数 $\lambda^*$ 与环境承载能力 $K$ 及捕食者死亡率 $\theta$ 的依赖关系.

(i) 环境承载能力 $K:$图2 清晰地展示了环境承载能力 $K$ 对临界恐惧效应参数 $\lambda^*$ 的调节作用. 二者呈现负相关关系: 在资源越匮乏的环境中 ( $ K $ 越低), 恐惧效应对于行波解的存在性产生影响的阈值变大 ( $ \lambda^* $ 越大), 这说明资源匮乏时, 食饵的扩散和增长能力受限, 可能导致行波解的存在性更依赖于资源限制而非恐惧效应驱动的非线性项.

图2

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图2   临界恐惧效应参数 $\lambda^*$ 与环境承载能力 $K$ 的关系


(ii) 捕食者死亡率 $\theta:$图3 表明, $\lambda^*$ 与捕食者死亡率 $\theta$ 呈正比关系. 当捕食者死亡率越高 ( $ \theta $ 越高), 恐惧效应对于行波解的存在性产生影响的阈值变大 ( $ \lambda^* $ 越大), 这是因为恐惧效应具有显著的密度依赖性——当捕食者种群密度较低时, 其对食饵种群的生理和行为抑制作变弱. 这一机制具有重要的生态学启示$:$ 在保护生物学实践中, 通过人为调控降低捕食者压力 (如控制顶级天敌数量) 可有效促进濒危食饵种群的恢复; 而在入侵生态学场景中, 捕食者种群的高死亡率可能削弱其对入侵物种的生态抑制作用, 从而意外地加速入侵物种的空间扩散进程.

图3

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图3   临界恐惧效应参数 $\lambda^*$ 与捕食者死亡率 $\theta$ 的关系


恐惧效应通过降低食饵的繁殖与扩散能力, 显著减缓了种群的空间传播速度. 这一机制揭示了捕食者不仅通过直接捕食 (致命效应), 还能通过改变猎物的行为模式 (如减少活动范围、降低繁殖率等非致命影响) 来调控生态系统的空间动态. 该结果为理解捕食者-食饵系统的空间分布格局提供了新的理论依据.

未来研究将从以下几个方向展开: 首先, 将进一步研究行波解的稳定性问题, 探讨其在何种参数条件下是渐近稳定的; 其次, 将考虑引入时滞因素, 研究消化时滞对行波解存在性和稳定性的影响; 再者, 将拓展到空间离散的情形, 研究网络结构下的行波传播特性; 最后, 将结合具体的生态调查数据, 对模型参数进行估计和验证, 增强模型的实际应用价值.

本研究不仅深化了对恐惧效应在种群空间动态中作用的理解, 也为相关生态模型的数学分析提供了新的思路和方法. 这些理论成果对于预测种群分布变化, 制定生物保护策略具有一定的参考价值.

参考文献

Bai Z G, Wu S L.

Traveling waves in a delayed SIR epidemic model with nonlinear incidence

Appl Math Comput, 2015, 263: 221-232

[本文引用: 1]

Dai B X, Sun G X.

Turing-Hopf bifurcation of a delayed diffusive predator-prey system with chemotaxis and fear effect

Appl Math Lett, 2021, 111: Art 106644

[本文引用: 1]

高志强. 自然资源开发利用与保护. 厦门: 厦门大学出版社, 1999

[本文引用: 1]

Gao Z Q. Development, Utilization and Protection of Natural Resources. Xiamen: Xiamen University Press, 1999

[本文引用: 1]

Lam K Y, Wang X Y, Zhang T R.

Traveling waves for a class of diffusive disease-transmission models with network structures

SIAM J Math Anal, 2018, 50(6): 5719-5748

DOI:10.1137/17M1144258      URL     [本文引用: 1]

Song Q N, Yi F Q.

Spatiotemporal patterns and bifurcations of a delayed diffusive predator-prey system with fear effects

J Differential Equations, 2024, 388: 151-187

DOI:10.1016/j.jde.2024.01.003      URL     [本文引用: 1]

Wang H Y, Wang S X.

Traveling wave phenomena in a Kermack-McKendrick SIR model

J Dynam Differential Equations, 2016, 28(1): 143-166

DOI:10.1007/s10884-015-9506-2      URL     [本文引用: 1]

Wang X Y, Zanette L, Zou X F.

Modelling the fear effect in predator-prey interactions

J Math Biol, 2016, 73(5): 1179-1204

PMID:27002514      [本文引用: 1]

A recent field manipulation on a terrestrial vertebrate showed that the fear of predators alone altered anti-predator defences to such an extent that it greatly reduced the reproduction of prey. Because fear can evidently affect the populations of terrestrial vertebrates, we proposed a predator-prey model incorporating the cost of fear into prey reproduction. Our mathematical analyses show that high levels of fear (or equivalently strong anti-predator responses) can stabilize the predator-prey system by excluding the existence of periodic solutions. However, relatively low levels of fear can induce multiple limit cycles via subcritical Hopf bifurcations, leading to a bi-stability phenomenon. Compared to classic predator-prey models which ignore the cost of fear where Hopf bifurcations are typically supercritical, Hopf bifurcations in our model can be both supercritical and subcritical by choosing different sets of parameters. We conducted numerical simulations to explore the relationships between fear effects and other biologically related parameters (e.g. birth/death rate of adult prey), which further demonstrate the impact that fear can have in predator-prey interactions. For example, we found that under the conditions of a Hopf bifurcation, an increase in the level of fear may alter the direction of Hopf bifurcation from supercritical to subcritical when the birth rate of prey increases accordingly. Our simulations also show that the prey is less sensitive in perceiving predation risk with increasing birth rate of prey or increasing death rate of predators, but demonstrate that animals will mount stronger anti-predator defences as the attack rate of predators increases.

Wang X Y, Zou X F.

Pattern formation of a predator-prey model with the cost of anti-predator behaviors

Math Biosci Eng, 2018, 15(3): 775-805

DOI:10.3934/mbe.2018035      PMID:30380330      [本文引用: 1]

We propose and analyse a reaction-diffusion-advection predator-prey model in which we assume that predators move randomly but prey avoid predation by perceiving a repulsion along predator density gradient. Based on recent experimental evidence that anti-predator behaviors alone lead to a 40% reduction on prey reproduction rate, we also incorporate the cost of anti-predator responses into the local reaction terms in the model. Sufficient and necessary conditions of spatial pattern formation are obtained for various functional responses between prey and predators. By mathematical and numerical analyses, we find that small prey sensitivity to predation risk may lead to pattern formation if the Holling type Ⅱ functional response or the Beddington-DeAngelis functional response is adopted while large cost of anti-predator behaviors homogenises the system by excluding pattern formation. However, the ratio-dependent functional response gives an opposite result where large predator-taxis may lead to pattern formation but small cost of anti-predator behaviors inhibits the emergence of spatial heterogeneous solutions.

Wang Y, Zou X F.

On a predator-prey system with digestion delay and anti-predation strategy

J Nonlinear Sci, 2020, 30: 1579-1605

DOI:10.1007/s00332-020-09618-9      [本文引用: 1]

Wu J H, Zou X F.

Traveling wave fronts of reaction-diffusion systems with delay

J Dynam Differential Equations, 2001, 13(3): 651-687

DOI:10.1023/A:1016690424892      [本文引用: 1]

叶其孝, 李正元, 王明新, 吴雅萍. 反应扩散方程引论. 北京: 科学出版社, 2011

[本文引用: 1]

Ye Q X, Li Z Y, Wang M X, Wu Y P. Introduction to Reaction-Diffusion Equation. Beijing: Science Press, 2011

[本文引用: 1]

Zanette Y L, White F A, Allen C M, et al.

Perceived predation risk reduces the number of offspring songbirds produce per year

Science, 2011, 334(6061): 1398-1401

DOI:10.1126/science.1210908      PMID:22158817      [本文引用: 1]

Predator effects on prey demography have traditionally been ascribed solely to direct killing in studies of population ecology and wildlife management. Predators also affect the prey's perception of predation risk, but this has not been thought to meaningfully affect prey demography. We isolated the effects of perceived predation risk in a free-living population of song sparrows by actively eliminating direct predation and used playbacks of predator calls and sounds to manipulate perceived risk. We found that the perception of predation risk alone reduced the number of offspring produced per year by 40%. Our results suggest that the perception of predation risk is itself powerful enough to affect wildlife population dynamics, and should thus be given greater consideration in vertebrate conservation and management.

Zeidler E. Nonlinear Functional Analysis and Its Applications:I, Fixed-Point Theorems. New York: Springer-Verlag, 1986

[本文引用: 1]

Zhang L.

Spatial propagation phenomena for a diffusive epidemic model with vaccination

Z Angew Math Phys, 2023, 74: Art 205

[本文引用: 1]

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