Allee 效应和恐惧效应是调控种群动态的两个核心生态机制. 前者描述了低密度条件下种群增长率的衰退现象^[1], 后者则反映了捕食风险引发的个体行为抑制 (如减少觅食) 及随之而来的生理成本^[2]. 近年来, 将这两种效应耦合纳入动力学模型已成为理解复杂种群行为的重要途径. 研究表明, 恐惧效应能增强系统稳定性^[3], 而 Allee 效应则可能诱导多重平衡态与分岔^[4]. 特别地, Mondal 和 Khajanchi^[5] 提出了一个同时包含恐惧后续效应与加性 Allee 效应的单种群模型, 为研究此类交互作用提供了理论框架:

其中 $x$ 表示种群在时刻 $t$ 的密度, $r$ 为内禀增长率, $d$ 为自然死亡率, $\lambda$ 表示种群内竞争系数. $\frac{ax}{1 + hax}$ 描述由捕食者饱和引起的加性 Allee 效应^[6], 其中 $a$ 为捕食者的攻击率, $h$ 为捕食者搜寻猎物的处理时间. $\frac{r(1 + kx)}{1 + kx + fy}$ 反映因恐惧引发的生理或行为响应所导致的繁殖抑制效应^[7], $k$ 为恐惧后续效应参数, $f$ 表示恐惧水平, $y$ 表示捕食者密度, 且在该模型中被假设为常数. 文献[5] 系统分析了模型 (1.1) 的平衡点存在性、局部稳定性以及演化动态特性.

然而, 自然种群常暴露于不可忽略的环境噪声 (如气候波动、栖息地扰动) 中, 此类随机因素可通过改变种群参数或直接干扰动态过程而显著影响系统的稳态^{[8,9,10,11,12,13]}. 确定性理论所预测的平衡态或周期解在随机环境中往往表现为概率分布意义上的平稳态或随机震荡, 并可能诱发确定性框架中未曾出现的分岔行为^[11,12]. 例如, 噪声既可导致种群灭绝, 也能在特定强度下维持甚至增强生态系统的持久性^[8,10].

值得注意的是, 尽管随机分岔理论在生态模型中已有应用, 但同时对 Allee 效应与恐惧效应进行随机分析的研究仍相对缺乏. 基于模型 (1.1), 本文建立一个兼具 Allee 效应和恐惧效应的随机单种群动力学模型, 系统考察环境噪声与生态效应的联合作用:

其中 $\alpha$ 表示噪声强度, $B_t$ 是定义在完备概率空间 $(\Omega, \mathcal{F}, \mathcal{P})$ 上的标准布朗运动. 假设模型 (1.2) 中所有参数均为正常数.我们将重点分析: (i) 种群灭绝与持续生存的临界条件; (ii) 噪声诱导的 D- 分岔 (动态分岔) 与 P-分岔 (现象分岔) 行为; (iii) 恐惧效应在随机环境中对种群韧性的影响.

考虑如下具有初值 $x_0$ 的时齐 Stratonovich 型随机微分方程:

其中 $F(x) \in C_{\mathbf{b}}^{1, \delta}(\mathbb{R}_+)$, $H(x) \in C_{\mathbf{b}}^{2, \delta}(\mathbb{R}_+)$. 空间 $C_{\mathbf{b}}^{k, \delta}(\mathbb{R}_+)$ 表示由 $\mathbb{R} _+$ 到 $\mathbb{R}$ 的连续函数 $F(x)$ 组成的集合, 对于任何的 $k \in \mathbb{Z}_+$ 以及 $0 < \delta \leq 1$, 满足 $\|F\| _{k, \delta} < \infty$, 且

引理 2.1^[14] 若 $F(x) \in C_{\mathbf{b}}^{1, \delta}(\mathbb{R}_+)$, $H(x) \in C_{\mathbf{b}}^{2, \delta}(\mathbb{R}_+)$, 且 $\frac{1}{2} H(x) H(x)^{\prime} \in C_{\mathbf{b}}^{1, \delta}(\mathbb{R}_+)$, 则与布朗运动 $B_t$ 相关的度量动力系统 $\theta$ 上存在唯一的连续随机动力系统 $(\theta, \varphi)$, 使得 $x(t, \omega) = \varphi(t, \omega) x_0$ 是方程 (2.1) 具有初始值 $x_0$ 的解.

设 $\mathbb{R}_+$ 上的速度测度 $m(\mathrm{d}x)$ 为:

其中 $\mathcal{B}(\mathbb{R}_+)$ 为 $(\mathbb{R}_+)$ 上的 Borel $\sigma$-代数.

引理 2.2^[14] 设 $\mathrm{A}(\omega)$ 是系统 (2.1) 生成的随机吸引子. 如果满足

(1) $F(x) \in C_{\boldsymbol{b}}^{1,\delta}(\mathbb{R}_+)$, 且 $F(x) \leq k_1x + k_2$, $F(0) = 0$($k_1,k_2 \in \mathbb{R}_+$);

(2) $H\left( x\right) \in {C}_{\boldsymbol{b}}^{2,\delta }(\mathbb{R}_+)$, $H\left( x\right) {H}^{\prime}\left( x\right) \in C_{\boldsymbol{b}}^{1,\delta}(\mathbb{R}_+)$, $H\left( 0\right) = 0$ 且 $\left| {{H}^{\prime }\left( 0\right) }\right| > 0$;

(3) $\mathop{\limsup }\limits_{{x \rightarrow \infty }}\frac{F\left( x\right) }{x} < 0$ 且 $\frac{H\left( x\right) }{x} = \kappa + O\left( {x}^{-\gamma }\right)$, 其中 $(\kappa, \gamma)$ 都是正常数,

那么有如下结论:

(i) 若 $m(0,1] = \infty $, 则 $A(\omega) = 0$ 几乎必然成立;

(ii) 若 $m(0,1] < \infty$, 则 $A(\omega) = [0, u(\omega)]$, 其中 $u(\omega)>0$, 且对所有 $x > 0$ 和 $B\in\mathcal{B}(\mathbb{R}_+)$, 满足

引理 2.3^[15] 考虑时齐 Itô 型随机微分方程:

其中 $h\left(x\right)$ 是连续可微函数. 若尺度函数:

满足 $\Psi(-\infty) = -\infty$, $\Psi(\infty) < \infty$, $\Phi(-\infty) = -\infty$, $\Phi(+\infty) = +\infty$, 则当 $t \to \infty$ 时, $x(t)$ 依概率趋于 $-\infty$.

在随机动力系统中, 分岔现象是指随着参数变化, 系统的定性行为发生突变的现象, 可分为 D-分岔和 P-分岔. 其中, D-分岔侧重于研究由参考测度导出的新不变测度, 特别是系统响应的平稳概率密度; 而 P-分岔则关注随机动力系统在不同参数条件下其不变测度在形态上的变化. 相较于确定性分岔, 随机分岔的研究不仅更为复杂, 且在理论体系与分析方法上仍处于发展阶段. 因此, 本节将重点探讨噪声诱导的 D-分岔与 P-分岔.

首先定义一个新参数,

则我们有如下结论:

定理 3.1 对于随机模型 (1.2),

(i) 若 $\sigma < 0$, 则平凡解 $x = 0$ 是随机渐近稳定的, 意味着种群走向灭绝;

(ii) 若 $\sigma > 0$, 则系统存在唯一的非平凡平稳分布, 其密度函数具有显式表达式:

证 系统 (1.2) 的 Stratonovich 形式为:

因此, 系统 (1.2) 的生存性等价于系统 (3.1) 的生存性.

假设

则 $F(x)\in C_{\mathbf{b}}^{1, \delta}(\mathbb{R}_+)$, $H(x)\in C_{\mathbf{b}}^{2, \delta}(\mathbb{R}_+)$, 并且 $\frac{1}{2} H(x) H'(x)\in C_{\mathbf{b}}^{1, \delta}(\mathbb{R}_+)$. 由引理 2.1 可知, 模型 (3.1) 存在唯一的连续随机动力系统, 且

因为 $\sigma = \frac{r}{1 + fy} - d - a - \frac{1}{2}\alpha^2$, 所以

其中 $\tau_{1} = (1 + ha)^{-\frac{2a}{\alpha^2}}\mathrm{e}^{\frac{2}{\alpha^2}\left[-\frac{rfy}{1 + fy}\ln(1 + k + fy)\right]}$. 由 (2.2) 式可得,

显然, 当 $\sigma <0$ 时,

由引理 2.2, 模型 (3.1) 的随机吸引子为 $\{0\}$, 即平凡解是随机渐近稳定性的. 相反, 当 $\sigma > 0$ 时,

此时, 模型 (3.1) 存在唯一的平稳分布. 此外, 模型 (3.1) 的 Fokker-Planck 方程满足:

定义 $\rho(x) = \frac{\phi(x)}{H(x)m(\mathbb{R}_+)}$, 则易验证 $\rho(x)$ 是方程 (3.5) 的解. 因此, 该稳态分布的密度函数表达式为:

定理 3.2 若 $\sigma = 0$, 则当 $t \rightarrow \infty$ 时, $x(t)\rightarrow 0$ 依概率成立.

证 定义 $\mu(t) = \frac{1}{\alpha}\ln x(t)$. 利用 Itô 公式可得 $ \mathrm{d}\mu(t) = h(\mu)\mathrm{d}t + \mathrm{d}B_t, $ 其中

于是,

即

设 $\tau = -\frac{rfy\ln(1 + k + fy)}{1 + fy}+\lambda - a\ln(1 + ha)$, 则引理 2.3 中的 $\Psi(y)$ 可以表示为

因为 $\lim\limits_{y \to -\infty} \mathrm{e}^{\alpha y} = 0$ 且 $\lim\limits_{y \to +\infty} \mathrm{e}^{\alpha y} = +\infty$, 所以

此外,

令 $\varTheta = \frac{\mathrm{e}^{\tau}(1 + k + fy)^{\frac{2rfy}{\alpha^2(1 + fy)}} (1 + ha)^{\frac{2a}{\alpha^2}}}{\alpha}$, 则

同理, $\Phi(-\infty) = -\infty$, $\Phi(+\infty) = +\infty$. 根据引理 2.3}, 当 $t\to\infty$ 时, $x(t)\rightarrow 0$ 依概率成立.

注 3.1 参数 $\sigma$ 在种群动力学中扮演着双重角色, 它既是物种存亡的临界阈值, 也主导着系统稳定态的相变. 具体而言: (i) 从种群生存与绝灭的角度看, 当 $\sigma \leq 0$ 时, 种群增长无法克服由自然死亡、捕食、恐惧效应及环境噪声共同构成的联合抑制, 物种终将灭绝; 反之, 当 $\sigma > 0$ 时, 物种得以持续生存. (ii) 从生态系统不变测度的角度看, $\sigma$ 调控着系统的稳态结构. 当 $\sigma < 0$ 时, 系统存在唯一的稳定不变测度, 即集中于灭绝状态 0 的狄拉克测度 $\delta^*$; 当 $\sigma > 0$ 时, $\delta^*$ 失稳, 一个新的稳定不变测度随之出现. 依据动力系统理论，这一现象正对应了一次 D-分岔.

定理 3.3 参数 $\sigma=0$ 是模型 (1.2) 的一个 D-分岔点.

设参数 $\lambda = 0.1$, $d = 1.5$, $a = 0.5$, $r = 10$, $k = 1$, $f = 0.1$, $h = 0.5$, $y = 5$. 选取不同 $\alpha$ 值, 即 $\alpha = 3.1$, $3.06$, $1$, 使其满足定理 3.1 和定理 3.2 条件. 图1 (a1) 和 (a2) 显示, 当 $\sigma \leq 0$ 时, 物种灭绝; 当 $\sigma > 0$ 时, 系统存在唯一的非平凡平稳分布, 表明物种的可持续性 (参见图1 (a3) 和 (b3)). 比较图1 (a1)-(a3) 进一步发现, 低强度噪声使系统在确定性吸引子周围呈现出小幅振荡, 但并未对系统的持续性产生明显影响; 而高强度噪声则会导致系统趋于绝灭. 此外, 随着噪声强度的逐渐增加, $\sigma$ 由正变化为负, 即随机测度从正不变测度变为狄拉克测度, 参见图1 (b1)-(b3). 因此, 参数 $\sigma$ 是系统的一个 D-分岔点.

为识别影响种群生存临界阈值 $\sigma$ 的核心生态因子, 本文采用 LHS 与 PRCC, 系统量化了各参数对 $\sigma$ 的敏感性. 如图2 所示, 参数 $r$ (PRCC 值接近 1) 和 $\alpha$ (PRCC值接近 -1) 分别是作用最强的一正一负影响因子. 而参数 $f$、$y$、$d$ 和 $a$ 尽管也对 $\sigma$ 表现出负向作用, 但其影响程度远小于 $\alpha$.

虽已探讨模型 (1.2) 的 D-分岔, 其极限分布的形态特征却仍有待阐明. 研究 P-分岔恰好能弥补此空缺, 它对理解系统更深层的动力学性质具有重要意义. 鉴于 P-分岔关注不变测度形态的变迁, 分析概率密度函数的极值成为关键. 据此可推断: $\rho(x)$ 的极大值点 $x_{\text{峰}}$ 对应一个概率稳定状态, 样本轨迹会高频次地出现在其邻域; 反之, 极小值点 $x_{\text{谷}}$ 则标志着一个概率不稳定状态. 由 $\frac{\mathrm{d}\rho(x)}{\mathrm{d}x} = 0$ 可知, $\rho(x)$ 的极值点满足:

其中

设 $\mathbb{A} = d_2^2 - 3d_1d_3$, $\mathbb{B} = d_2d_3 - 9d_1d_4$, $\mathbb{C} = d_3^2 - 3d_2d_3$, $\Delta = \mathbb{B}^2 - 4\mathbb{A}\mathbb{C}$, 则方程 (3.6) 的正根个数和相应的 $\rho(x)$ 形状如表1 所示.

根据表1与概率密度函数 $\rho(x)$ 的表达式, 其在各参数区间的形态特征归纳如下:

(i) 当 $0 < \sigma < \frac{1}{2}\alpha^{2}$ 时, $\rho(x)$ 呈现单调或一峰一谷分布. 此外, $\mathop{\lim }\limits_{{x \rightarrow {0}^{ + }}}\rho \left( x\right) = + \infty, \mathop{\lim }\limits_{{x \rightarrow + \infty }}\rho \left( x\right) = 0$.

(ii) 当 $\frac{1}{2}\alpha^{2} \leq \sigma < \alpha^{2}$ 时, $\rho(x)$ 呈现单峰或两峰一谷分布, 且在 $x = 0$ 处不可微.

(iii) 当 $\sigma \geq \alpha^{2}$ 时, $\rho(x)$ 亦呈现为单峰或两峰一谷分布, 区别于 (ii) 的是, 其满足 $\mathop{\lim }\limits_{{x \rightarrow {0}^{ + }}}\rho \left( x\right) = 0$, 且在 $x = 0$ 处可微.

上述分析表明, 参数 $\sigma$ 在穿越 $\frac{1}{2}\alpha^{2}$ 和 $\alpha^{2}$ 两个临界值时, 会引发概率密度函数 $\rho(x)$ 形态的连续演变: 首先由单调结构分岔为单峰一谷结构, 随后进一步转变为单峰或双峰一谷结构.据此, 我们得到以下 P-分岔结论.

定理 3.4 当参数 $\sigma$ 穿越 $\frac{1}{2}\alpha^{2}$ 和 $\alpha^{2}$ 时, 模型 (2.1) 将发生 P-分岔.

设模型参数 $\lambda = 0.1$, $d = 1.5$, $a = 0.5$, $k = 1$, $f = 0.1$, $h = 0.5$, $y = 5$. 以 $\alpha$ 和 $r$ 为分支参数, 在 $\alpha - r$ 平面上绘制模型 (1.2) 的分岔图, 结果如图3所示. 该分岔图由以下四条曲线界定:

特别地, 当 $r = 10$ 时, 可求得四个临界噪声强度值: $\alpha_1 = 1.76, \alpha_2 = 2.16, \alpha_3 = 2.65, \alpha_4 = 3.06$. 据此, 参数平面被划分为五个动力学区域: 无平稳分布区、单调区、一峰一谷区、单峰非光滑区与单峰光滑区.

为直观揭示密度函数形态的转变, 我们系统性地增大了噪声参数 $\alpha$. 如图4(a) 所示, 当 $\alpha = 1.3 < \alpha_1$ 时, $\rho(x)$ 呈现光滑的单峰结构. 当 $\alpha$ 增至 $2.0$ ($<\alpha_2$), 函数在原点处失去光滑性, 但仍保持单峰 (图 4(b)). 这标志着一次形态转变. 当 $\alpha$ 达到 $2.18$ ($<\alpha_3$) 时, $\rho(x)$ 演变为一峰一谷结构, 边界满足 $\lim_{x \to 0^+} \rho(x) = +\infty$ (图4(c)), 此为第二次转变. 随后在 $\alpha = 2.7$ ($<\alpha_4$) 时, 函数退化为单调结构 (图4(d)), 完成第三次转变. 最终, 当 $\alpha = 3.1 > \alpha_4$, 系统灭绝, 正平稳分布不复存在 (图1(b1)).生态学上, 这一系列分岔现象阐明: 适度的环境噪声是诱发种群多稳态转换的关键, 而过强的噪声则会迫使种群走向灭绝.

图5 阐述在无后续效应 ($k=0$) 情况下, 密度函数形态随噪声强度的变化. 图4与图5揭示, 恐惧效应通过重塑种群密度分布, 成为调控聚集强度的关键. 其作用模式表现为: 压缩分布区间、强化低密度峰值、并加速高密度衰减. 这一系列变化, 从数学上验证了生物群体在风险环境中为平衡资源获取与风险成本所采取的最优生存策略.

综上, 参数 $\sigma$ 在决定系统的生存与灭绝方面起着至关重要的作用 (参见图6). 具体来说, 若 $\sigma \leq 0$, 则系统灭绝; 若 $\sigma > 0$, 则系统存在具有显式密度函数表达式的唯一非平凡平稳分布, 即系统具有持续性. 同时, 参数 $\sigma$ 也是该模型的 D-分岔点. 此外, 噪声水平 $\alpha$ 的变化会导致密度函数的形状发生多次变化, 诱导 P-分岔现象.

该文研究了一类兼具 Allee 效应和恐惧效应的随机单种群动力学模型, 重点分析了其在环境噪声作用下的分岔行为与种群存续机制. 基于随机动力系统理论, 定义了关键参数 $\sigma$, 并证明其作为种群灭绝与持续生存的临界阈值: 当 $\sigma\leq0$ 时, 种群必然灭绝; 当 $\sigma>0$ 时, 系统存在唯一的非平凡平稳分布, 且具有显式密度函数, 表明种群可持续生存. 进一步研究表明, 参数 $\sigma$ 同时主导系统的 D-分岔与 P-分岔行为. 相较于确定性系统, 随机系统长期行为表现为围绕确定性平衡点随机涨落, 其统计规律由平稳分布刻画, 不存在经典意义上的平衡点. 另外, 与确定性模型中的鞍结分岔、跨临界分岔等分岔行为不同, 随机系统展现出参数 $\sigma$ 穿越零值时引发 D-分岔; 参数 $\sigma$ 跨越 $\frac{1}{2}\alpha^{2}$ 和 $\alpha^{2}$ 时诱发 P-分岔, 导致概率密度函数 $\rho(x)$ 发生三次形态转变. 生态学意义上, 高强度噪声显著增加种群灭绝风险, 而适度噪声有助于维持生态平衡, 这为通过噪声调控实现系统状态转换和资源优化提供了理论依据.