数学物理学报, 2026, 46(1): 143-156

研究论文

具有多种相互作用的 Leslie-Gower 捕食者-猎物系统的时空动力学分析

杨正午,1, 肖敏,1,*, 周颖,1, 丁洁1, 赵静1

1南京邮电大学自动化学院, 人工智能学院 南京 210023

2波兰科学院系统研究所 波兰华沙 01-447

Spatiotemporal Dynamics Analysis of a Leslie-Gower Predator-Prey System with Multiple Interactions

Yang Zhengwu,1, Xiao Min,1,*, Zhou Ying,1, Ding Jie1, Zhao Jing1, Leszek Rutkowski2

1School of College of Automation and College of Artificial Intelligence, Nanjing University of Posts and Telecommunications, Nanjing 210023

2Systems Research Institute, Polish Academy of Sciences, Poland Warsaw 01-447

通讯作者: *肖敏, Email: candymanxm2003@aliyun.com

收稿日期: 2025-01-7   修回日期: 2025-06-27  

基金资助: 国家自然科学基金(62073172)
江苏省自然科学基金(BK20221329)

Received: 2025-01-7   Revised: 2025-06-27  

Fund supported: NSFC(62073172)
Natural Science Foundation of Jiangsu Province(BK20221329)

作者简介 About authors

杨正午,Email:njuptyzw2001@163.com;

周颖,Email:zhouying@njupt.edu.cn

摘要

目前关于捕食者-猎物系统的研究大多仅考虑单一相互作用, 难以刻画种群间真实的复杂交互. 因此, 该文基于 Beddington-DeAngelis 功能响应函数和改进的 Leslie-Gower 项, 建立了一个具有恐惧效应、饱和效应、种内竞争、捕食干扰多种相互作用机制的交叉扩散捕食者-猎物系统. 在无扩散系统中, 分析了正平衡点稳定性及猎物种内竞争诱导的 Hopf 分岔条件. 在扩散系统中, 给出了发生 Turing 不稳定的条件, 重点研究了各种相互作用对图灵斑图模式的形成和演化的影响机制. 研究发现, 改变恐惧效应等相互作用的强度以及交叉扩散系数, 会引起图灵斑图模式的转变. 不同的相互作用机制还会在不同程度上改变系统稳定性和图灵斑图模式的稳定速度. 其结果表明, 捕食者与猎物间的相互作用和交叉扩散对系统的动力学行为具有重要影响.

关键词： 相互作用; 交叉扩散; Beddington-DeAngelis 功能响应函数; 改进的 Leslie-Gower; 图灵斑图

Abstract

Current studies on predator-prey systems mainly consider single interaction mechanisms, which cannot fully characterize the complex ecological interactions between populations. Therefore, this paper establishes a cross-diffusion predator-prey system incorporating multiple interaction mechanisms including fear effects, saturation effects, intraspecific competition, and predator interference, based on the Beddington-DeAngelis functional response function and modified Leslie-Gower terms. For the non-diffusion system, we analyze the stability of positive equilibrium points and the Hopf bifurcation conditions induced by prey intraspecific competition. For the diffusion system, we derive the conditions for Turing instability and focus on investigating how various interaction mechanisms affect the formation and evolution of Turing patterns. The results demonstrate that changing the intensity of interaction mechanisms (such as fear effects) and cross-diffusion coefficients can lead to transitions between different Turing patterns, while different interaction mechanisms can also alter the system stability and the stabilization rate of Turing patterns to varying degrees. The results indicate that interactions between predators and prey, along with cross-diffusion, significantly impact the dynamical behavior of the system.

Keywords： interaction; cross-diffusion; Beddington-DeAngelis functional response; modified Leslie-Gower; Turing patterns

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本文引用格式

杨正午, 肖敏, 周颖, 丁洁, 赵静. 具有多种相互作用的 Leslie-Gower 捕食者-猎物系统的时空动力学分析[J]. 数学物理学报, 2026, 46(1): 143-156

Yang Zhengwu, Xiao Min, Zhou Ying, Ding Jie, Zhao Jing, Leszek Rutkowski. Spatiotemporal Dynamics Analysis of a Leslie-Gower Predator-Prey System with Multiple Interactions[J]. Acta Mathematica Scientia, 2026, 46(1): 143-156

1 引言

捕食者与猎物之间的动态相互作用是生态学中促进种群进化和保护生物多样性的核心问题[1]. 自 1928 年 Vito Volterra 提出著名的捕食者-猎物系统[2], 该系统在生物学和应用数学领域迅速被接纳[3-7]. 但是原始系统过于理想化, 未能充分体现出捕食者- 猎物间复杂的相互作用. 因此, 学者们提出了多种功能响应函数来改进对捕食者-猎物复杂关系的刻画. Seo 等[8]采用 Holling I 型功能响应函数模拟捕食者干扰. Antwi-Fordjour 等[9]建立了广义 Holling 型系统, 给出了 Hopf 分岔条件和猎物灭绝判据. Jiang 等[10]揭示了比率依赖型系统可存在 Bogdanov-Takens 分岔等复杂动力学特征. Cantrell 等[11]基于 Beddington-DeAngelis 功能响应函数推导了捕食者永久性存在和灭绝的条件. 其中 Beddington-DeAngelis 功能响应函数同时考虑了猎物密度和捕食者密度对捕食效率的影响, 并且具有更为合理的饱和项和捕食干扰项. 因此本文采用 Beddington-DeAngelis 功能响应函数来刻画捕食关系. 上述研究普遍考虑了较为复杂的功能响应函数, 其根本原理都是反映捕食者直接捕食猎物的机制.

事实上, 捕食者的存在也可能改变猎物的行为模式和生理, 其影响比直接捕食更深远[12]. 因此, 间接相互作用联合功能响应函数的相关模型形式引起了广泛关注. Wang 等[13-15]将恐惧效应引入到捕食者-猎物系统中, 分析了恐惧效应对 Hopf 分岔的影响, 证明了恐惧效应与猎物出生率存在负相关关系. Adler 等[16-18]研究了种内竞争对种群动态的影响, 其实验数据证明了种内竞争推动了生物多样性的发展, 对种群生态的发展具有深远影响. Souna 等[19-21]考虑了猎物的群体防御行为, 揭示了群体防御对系统的稳定性和 Hopf 分岔有重要影响. 值得注意的是, 这些研究仅基于常微分方程, 考虑单一相互作用下的种群动力学. 因此本文引入空间维度建立反应扩散系统, 并综合考虑恐惧效应、种内竞争、饱和效应、捕食干扰多种相互作用.

Turing[22] 在 1952 年首次使用反应-扩散方程解释了生物表面图案的形成过程. 他发现在反应扩散系统中, 存在于扩散率差异较大的两种不同物质之间的反应和扩散过程可以通过自发破坏对称性而形成斑图. 此后斑图动力学在多个领域被广泛研究[23-25]. 生态系统中也存在扩散现象, 物种在空间上运动行为的复杂多样性, 会形成不同的种群分布[26]. Zhou 等[27]研究了捕食者-猎物中自扩散诱导的图灵斑图, 该模型表现出的复杂的动力学行为有助于理解两个物种间的相互作用. Xiao 等[28]研究了含自扩散和恐惧以及集群效应的捕食者-猎物模型的时空动力学. 但这些研究并没有考虑交叉扩散的作用.

在前人研究自扩散影响的基础上, Kerner[29]首次提出了交叉扩散. 与考虑扩散在物种内发生的自扩散系统不同, 含交叉扩散的系统能够描述捕食者与猎物物种之间的扩散. Jalilian 等[30]研究了具有群体防御行为的交叉扩散捕食者-猎物系统中的 Hopf 分岔和 Turing 不稳定性, 检查了分岔周期解的稳定性和 Hopf 分岔的方向. Tulumello 等[31]研究了含交叉扩散的捕食者-猎物反应扩散系统的图灵斑图的形成过程, 通过非线性分析和数值模拟, 预测且验证了斑图模式以及波的形状和速度. Wang 等[32]研究了具有交叉扩散、Allee 效应和 Holling IV 型功能响应函数的捕食者-猎物系统的斑图动力学, 给出了系统 Turing 不稳定、Hopf 不稳定和 Turing-Hopf 不稳定的理论分析. Han 等[33]提出了一种具有捕食者趋向性的反应扩散捕食者-猎物系统, 揭示了斑图的形成是由捕食者趋向性和捕食者扩散的共同作用驱动的. 目前, 对反应扩散系统的研究多局限于单一相互作用和功能响应函数的情形. 因此, 本文基于改进型 Leslie-Gower 系统, 考虑 Beddington-DeAngelis 功能响应函数, 研究恐惧效应、种内竞争、饱和效应、捕食干扰多种相互作用机制影响下系统的时空动力学, 力图深入探明实际捕食者-猎物系统的动力学行为.

本文的主要贡献如下

(1) 提出了一种改进型 Leslie-Gower 反应扩散捕食者-猎物系统, 该系统考虑了多种相互作用机制和 Beddington-DeAngelis 功能响应函数;

(2) 对无扩散系统进行 Hopf 分岔与稳定性分析, 并以此为前提得到系统发生 Hopf 分岔与产生 Turing 不稳定的条件;

(3) 对扩散系统进行数值仿真, 阐明了不同相互作用强度和交叉扩散系数的改变对斑图模式的影响, 并且给出了不同斑图模式生物学意义上的解释; 且不同的相互作用机制还会在不同程度上改变系统稳定性和图灵斑图模式的稳定速度.

2 系统描述

根据文献 [34] 中的研究, 综合考虑改进的 Leslie-Gower 项和 Beddington-DeAngelis 功能响应函数, 能有效描述捕食者在不同种群密度下的捕食行为. 但并没有考虑捕食者-猎物之间广泛存在的相互作用和物种迁徙模式. 为了提高系统的普遍性和真实性, 在文献 [34] 的基础上, 加入恐惧效应、种内竞争等相互作用, 并进一步引入交叉扩散. 改进的系统模型如下

$\begin{equation} \begin{cases}\dfrac{\partial u}{\partial t}=D_{u}\nabla^{2}u+D_{uv}\nabla^{2}v+\dfrac{ru}{1+fv}-du-hu^{2}-\dfrac{quv}{1+bu+cv},\\\dfrac{\partial v}{\partial t}=D_{vu}\nabla^{2}u+D_{v}\nabla^{2}v+v(\beta-\dfrac{mv}{u+\alpha}),&\end{cases} \end{equation}$

系统 (2.1) 遵循非负性条件 $ u(x, y, 0) \geq 0, \, v(x, y, 0) \geq 0, \, (x, y) \in \Omega $ 和零通量条件

$ \frac{\partial u(x, y, t)}{\partial\boldsymbol{n}} = \frac{\partial v(x, y, t)}{\partial \boldsymbol{n}} = 0, \, t > 0, \, (x, y) \in \partial \Omega, \, \nabla^2 = \frac{\partial^2}{\partial x^2} + \frac{\partial^2}{\partial y^2}, $

其中, $\nabla^{2}$ 为二维拉普拉斯算子, $\Omega\subset R^2$ 代表具有光滑边界 $\partial\Omega$ 的内部连通区域, $ \boldsymbol{n} $ 代表 $\partial\Omega$ 上的单位外法向量, 零通量边界条件确保了该生态区域与外界无交互. $u$ 和 $v$ 分别表示猎物和捕食者的种群密度; $r$、$d$、$h$ 分别为猎物的出生率、死亡率和种内竞争强度系数; $\beta$、$m$ 分别为捕食者的增长率和种内竞争强度系数; $f$、$q$、$b$、$c$ 分别表示猎物对捕食者的恐惧程度、捕食者对猎物的捕食能力、捕食者捕食猎物的饱和效应和捕食者之间的干扰效应; $\alpha$ 是修正改进参数, 表示环境为捕食者提高保护的程度. 以上参数均为正常数. $D_{u}>0$ 和 $D_{v}>0$ 分别是猎物和捕食者的自扩散系数, $D_{uv}$ 和 $D_{vu}$ 是交叉扩散系数, 正的交叉扩散系数表示一种群向另一种群的低密度区域迁徙, 而负交叉扩散系数表示一种群向另一种群高密度区域迁徙.

$\textbf{注 2.1}\quad$ 在生态系统中, 物种的流动更多地取决于其自身的密度而不是其他物种的密度, 因此 $D_{u}D_{v}-D_{uv}D_{vu}>0$.

3 无扩散系统分析

3.1 共存平衡点

当系统 (2.1) 不存在扩散现象时, 退化的无扩散系统如下

$\begin{equation} \begin{cases}\dfrac{{\rm d}u}{{\rm d}t}=\dfrac{ru}{1+fv}-du-hu^2-\dfrac{quv}{1+bu+cv}, & \$3mm] \dfrac{{\rm d}v}{{\rm d}t}=v\bigg(\beta-\dfrac{mv}{u+\alpha}\bigg). & \end{cases} \end{equation}$

通过计算得到系统 (3.1) 的共存平衡点为 $E^{*}(u^{*},v^{*})$, 其中 $v^*=\frac{\beta(u^*+\alpha)}{m}$. 将 $v^*=\frac{\beta(u^*+\alpha)}{m}$ 代入系统 (3.1) 中的第一个方程可知, 系统 (3.1) 存在唯一正平衡点等效于如下方程有唯一正根

$ \begin{equation} Au^3+Bu^2+Cu+D=0, \end{equation}$

其中

$A=-cfh\beta^{2}-bfhm\beta$,

$B=-(fq+cdf+2cfh\alpha)\beta^{2}-(chm+fhm+bdfm+bfhm\alpha)\beta-bhm^{2}$,

$\begin{aligned} \mathrm{C}&=-\left(2fq\alpha\!+\!2cdf\alpha\!+\!cfh\alpha^2\right)\beta^2\!-\!(mq+cdm+dfm+chm\alpha+fhm\alpha+bdfm\alpha\!-\!cmr)\beta\\ & +brm^2-bdm^2-hm^2, \end{aligned}$
$D = - (q + cd)f{\alpha ^2}{\beta ^2} - (q + cd + df - cr)m\alpha \beta + (r - d){m^2}.$

$\textbf{假设 3.1}\quad D>0$.

$\textbf{定理 3.1}\quad$ 若假设 3.1 成立,则系统 (3.1) 存在唯一正平衡点 $E^{*}(u^{*},v^{*})$.

$\textbf{证}\quad$ 由于所有参数均为正参数, 所以 $A<0,B<0$. 若假设 3.1 成立, 则 $D>0$, 记 $f(u)=Au^3+Bu^2+Cu+D$, 则 $f\left(0\right)=D>0, \lim_{u\to+\infty}f(u)<0$.根据零点定理, 方程 (3.2) 存在正根. $f^\prime(u)=3Au^2+2Bu+C$, 令 $f^{\prime}(u)=0$, 根据求根公式可得方程 $f^\prime(u)=0$ 的两个解为 $u_{1,2}=\frac{-B\pm\sqrt{B^{2}-3AC}}{3A},$ 考虑方程 (3.2) 中的 C, 则有下列三种情况

(1) 当 $B^2-3AC\leq0$ 时, $f^\prime(u)=0$ 无解或者存在唯一解, $ f^{\prime}(u)$ 恒小于或等于 0, 则 $f(u)$ 单调递减, 此时存在唯一正根;

(2) 当 $B^2-3AC>0$ 且 $B^2-3AC>B^2$ 时, $f^{\prime}(u)=0$ 的根为一正一负, 分别记为 $u_+$ 和 $u_-$, 则 $f(u)$ 在 $(0,u_{+})$ 单调递增, 在 $(u_{+},+\infty)$ 单调递减, 此时存在唯一正根;

(3) 当 $B^2-3AC>0$ 且 $B^2-3AC<B^2$ 时, $f^{\prime}(u)=0$ 的根为两个负根, 则 $f(u)$ 在 $(0,+\infty)$ 单调递减, 此时存在唯一正根.

因此系统 (3.1) 在给定的系统参数均为正常数且满足假设 3.1 的条件下, 存在唯一正平衡点 $E^{*}(u^{*},v^{*})$.

3.2 稳定性分析

下面计算共存平衡点 $E^{*}(u^{*},v^{*})$ 的雅可比矩阵并找到特征值来分析系统 (3.1) 的稳定性.

$\begin{aligned} & J_{11}=u^{*}(-h+\frac{bqv^{*}}{\left(1+bu^{*}+cv^{*}\right)^2}),\quad J_{12}=\frac{-qu^{*}(1+bu^{*})}{\left(1+bu^{*}+cv^{*}\right)^2}-\frac{fru^{*}}{\left(1+fv^{*}\right)^2},\\ &J_{21}=\frac{mv^{*2}}{\left(u^{*}+\alpha\right)^2}, \quad J_{22}=\beta-\frac{2mv^{*}}{u^{*}+\alpha}=-\beta,\end{aligned}$

得到特征方程如下

$\lambda_{0}^{2}-M_{1}\lambda_{0}+M_{2}=0,$

其中

$M_1=J_{11}+J_{22},M_2=J_{11}J_{22}-J_{12}J_{21},$

做如下假设

$\textbf{假设 3.2}$

$M_1<0 \text{且} M_2>0.$

$\textbf{定理 3.2}\quad $如果假设 3.2 成立, 那么系统 (3.1) 在平衡点 $E^{*}(u^{*},v^{*})$ 是局部渐近稳定的.

$\textbf{证}\quad$ 当 $M_1<0$ 且 $M_2>0$ 时,由 Routh-Hurwitz 判据可知特征方程 (3.3) 的根均具有负实部, 因此系统 (3.1) 在共存平衡点 $E^*(u^*,v^*)$ 是局部渐近稳定的.

$\textbf{注 3.1}\quad$ Turing 不稳定本质上是由扩散引起, 下面讨论空间系统的稳定和 Turing 不稳定性时, 需建立在无扩散系统 (3.1) 稳定的前提下, 即假设 3.2 成立.

3.3 Hopf 分岔分析

选参数 $h$ 作分岔参数, 令 Hopf 分岔的临界值为 $h_H.$ 令 $\lambda_0=\eta+{\rm i}\phi$ 表示方程 (3.3) 的特征值, 在 $h=h_{H}$ 时, $\lambda_0={\rm i}\phi$, 并做如下假设

$\textbf{假设 3.3}$

$\begin{aligned} & M_1(h_{H})=0,M_2(h_{H})>0,\\ & {\rm Re}\left[\frac{{\rm d}\lambda_{0}}{{\rm d}h}\right]|_{h_{H}}=\frac{2\frac{{\rm d}M_{1}}{{\rm d}h}\phi^{2}+M_{1}\frac{{\rm d}M_{2}}{{\rm d}h}}{M_{1}^{2}+4\phi^{2}}|_{h_{H}}\neq0.\end{aligned}$

$\textbf{定理 3.2}\quad$ 如果假设 3.3 成立, 那么在 $h=h_{H}$ 处会发生 Hopf 分岔.

$\textbf{证}\quad$ 令 $g(\lambda_{0})=\lambda_{0}^{2}-M_{1}\lambda_{0}+M_{2}$, 对 $h$ 求导得

$2\lambda_{0}\frac{{\rm d}\lambda_{0}}{{\rm d}h}-\lambda_{0}\frac{{\rm d}M_{1}}{{\rm d}h}-M_{1}\frac{{\rm d}\lambda_{0}}{{\rm d}h}+\frac{{\rm d}M_{2}}{{\rm d}h}=0,$

整理得

$\frac{{\rm d}\lambda_0}{{\rm d}h}=\frac{1}{2\lambda_0-M_1}\left[\lambda_0\frac{{\rm d}M_1}{{\rm d}h}-\frac{{\rm d}M_2}{{\rm d}h}\right],$

所以

${\rm Re}\left[\frac{{\rm d}\lambda_0}{{\rm d}h}\right]={\rm Re}\left[\frac{\lambda_0}{2\lambda_0-M_1}\frac{{\rm d}M_1}{{\rm d}h}\right]-{\rm Re}\left[\frac{1}{2\lambda_0-M_1}\frac{{\rm d}M_2}{{\rm d}h}\right],$

因此

${\rm Re}\left[\frac{{\rm d}\lambda_0}{{\rm d}h}\right]|_{h_H}=\frac{2\frac{{\rm d}M_1}{{\rm d}h}\phi^2+M_1\frac{{\rm d}M_2}{{\rm d}h}}{M_1^2+4\phi^2}|_{h_H}.$

故而当假设 3.3 成立时,当参数 $h$ 经过临界值 $h_{H}$ 时,特征值的实部 Re$[\lambda_0]$ 变号, Hopf 分岔出现.下面通过具体的数值仿真来验证理论分析的正确性. 固定系统 (3.1) 的参数为 $r=1.4,d=0.1,f=0.8,q=1.8,b=1.2,c=0.2,\alpha=0.2,\beta=0.2,m=0.3$, 通过改变 $h$ 的取值, 得到图1 和图2 所示的相位图和波形图. 图1 表明当 $h=0.15>h_{H}$ 时, 相位图最终收敛到一个极限点, 波形图收敛为一条直线, 这说明系统 (3.1) 在平衡点 $E^{*}$ 处是渐近稳定的. 图2 表明当 $h=0.12<h_{H}$ 时, 相位图形成了一个极限环, 波形图连续振荡, 这说明系统 (3.1) 变得不稳定, 在平衡点 $E^{*}$ 处产生 Hopf 分岔.

图1

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图1   $h{=}0.15{>}h_{H}$ 时系统 (3.1) 在共存平衡点 $E^{*}$ 处渐近稳定.


图2

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图2   $h{=}0.12{<}h_{H}$ 时系统 (3.1) 在共存平衡点 $E^{*}$ 处不稳定.


4 空间扩散系统分析

4.1 Turing 不稳定

首先, 把一致稳态的时间稳定性加到非均匀扰动上

$\begin{pmatrix}u\\v\end{pmatrix}=\begin{pmatrix}u^*\\v^*\end{pmatrix}+\begin{pmatrix}\epsilon_1\\\epsilon_2\end{pmatrix}\exp\left(\lambda_kt+{\rm i}k\cdot\boldsymbol{\tau}\right),$

其中, $ 0<\epsilon_{1},\epsilon_{2}\ll1,\lambda_{k}$ 表示在 $t$ 时刻扰动的增长率, $\boldsymbol{\tau}$ 表示空间向量, $k>0$ 且满足 $k^{2}=k_x^{2}+k_y^{2},k\cdot\boldsymbol{\tau}=\left(k_{x}x+k_{y}y\right).$

在共存平衡点 $E^{*}$ 附近对系统 (2.1) 进行线性化处理, 得到以下系统

$\begin{cases}\dfrac{\partial u}{\partial t}=J_{11}u+J_{12}v+D_{u}\nabla^2u+D_{uv}\nabla^2v, &\\[3mm]\dfrac{\partial v}{\partial t}=J_{21}u+J_{22}v+D_{vu}\nabla^2u+D_{v}\nabla^2v. & \end{cases}$

将方程 (4.1) 代入系统 (4.2), 可以得到系统 (4.2) 在平衡点 $E^{*}$ 处的雅可比矩阵为

$A=\begin{pmatrix}J_{11}-D_{u}k^2 & J_{12}-D_{uv}k^2\\ J_{21}-D_{vu}k^2 & J_{22}-D_{v}k^2\end{pmatrix},$

从而得到关于 $\lambda_{k}$ 的特征方程

$\lambda_k{}^2+G\left(k^2\right)\lambda_k+H\left(k^2\right)=0,$

这里

$\hspace{-1.5cm}G\left(k^2\right)=\left(D_u+D_v\right)k^2-\left(J_{11}+J_{22}\right)=\left(D_u+D_v\right)k^2-tr(J),$
$H(k^{2})=\det(J)-(D_{v}J_{11}+D_{u}J_{22}-D_{uv}J_{21}-D_{v u}J_{12})k^{2}+(\det(D))k^{4},$

其中

$J=J(u^*,v^*)=\begin{pmatrix}J_{11}&J_{12}\\J_{21}&J_{22}\end{pmatrix},D=\begin{pmatrix}D_u&D_{uv}\\D_{vu}&D_v\end{pmatrix}.$

做如下假设

$\textbf{假设 4.1}$

$\hspace{-3cm}D_{v}J_{11}+D_{u}J_{22}-D_{uv}J_{21}-D_{vu}J_{12}>0,$
$\begin{pmatrix}D_vJ_{11}+D_uJ_{22}-D_{uv}J_{21}-D_{vu}J_{12}\end{pmatrix}^2>4\det\begin{pmatrix}J\end{pmatrix}\det\begin{pmatrix}D\end{pmatrix}.$

$\textbf{定理 4.1}\quad$ 如果假设 3.2 和假设 4.1 成立,那么系统 (2.1) 在平衡点 $E^{*}$ 处发生 Turing 不稳定.

$\textbf{证}\quad$ 若假设 3.2 成立, 则 $G(k^2)>0$, 若假设 4.1 成立, 则存在波数 $k$ 使得 $H(k^2)<0$. 根据 Routh-Hurwitz 判据,此时特征方程 (4.3) 存在正实部特征根, 即系统 (2.1) 在平衡点 $E^{*}$ 处发生 Turing 不稳定. 对 $H(k^2)$ 求关于 $k^2$ 的极小值, 可以得到系统 (4.2) 对微扰的最危险模数值 $k_\mathrm{min}$ 为

$k_{\min}=\left(\frac{D_{v}J_{11}+D_{u}J_{22}-D_{uv}J_{21}-D_{vu}J_{12}}{2\det(D)}\right)^{\frac{1}{2}},$

将 (4.4) 式代回到 $H(k^2)$ 中, 则 $H(k^2)<0$ 这一条件等价于以下条件

$H(k^{2})_{\mathrm{min}}=(D_{v}J_{11}+D_{u}J_{22}-D_{uv}J_{21}-D_{vu}J_{12})^{2}-4\det(J)\det(D)<0.$

因此如果假设 3.2 和假设 4.1 成立, 那么系统 (2.1) 在平衡点 $E^{*}$ 处发生 Turing 不稳定.

5 数值模拟

5.1 不同相互作用类别和强度改变系统空间格局

本小节是在二维平面上对系统 (2.1) 的空间斑图进行数值模拟. 在 $n\times n=140\times140$ 的网格中使用显示欧拉方法, 设定空间步长 $dx=dy=0.5$, 时间步长 $dt=0.01$, 仿真时间 $t=1000.$ 使用 Neumann 边界条件, 为了打破初始对称性, 对平衡点施加微小的均匀分布随机扰动, 形式如下

$u(x,y,0)=u^{*}+0.05\times {\rm rand}(n),v(x,y,0)=v^{*}+0.05\times {\rm rand}(n).$

其中, rand$(n)$ 表示在 $n\times n=140\times140$ 的网格中添加 $0\sim1$ 之间的随机值. 由于猎物和捕食者的空间分布是类似的, 所以本节的数值模拟仅研究猎物的空间斑图. 固定系统 (2.1) 的部分参数值为 $r=1.4,d=0.1,c=0.2,q=1.8,\alpha=0.2,\beta=0.2,D_{u}=0.02,D_{v}=2,D_{uv}=0.05,D_{vu}=0.005.$ 并改变其他各项相互作用系数, 以研究恐惧效应等多种相互作用对斑图模式和系统稳定性的影响. 下面首先讨论猎物种内竞争对斑图模式与系统稳定性的影响.

首先, 设定其余参数为 $f=0.8,b=1.2,m=0.3$. 通过变化 $h$ 值, 通过对系统 (2.1) 的数值模拟得到了如图3 所示的色散曲线及图4(a)-(d) 所示的不同斑图模式. 当 $h=0.23$ 时 (图4(a)), 猎物种群形成稳定且规则的点状斑图. 当 $h$ 调小至 $h=0.18$ 时 (图4(b)), 点与条状斑图的分布整体趋于平衡, 当 $h=0.12$ 时 (图4(c)), 斑图模式转变为以条状斑图占主导的迷宫斑图, 而当 $h=0.26$ 时 (图4(d)), 斑图模式转变为纯色斑图, 即系统稳定性发生了变化.

图3

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图3   关于 $h$ 的色散曲线


图4

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图4   系统 (2.1) 在猎物种内竞争系数 $h$ 不同取值下的斑图模式.


$\textbf{注 5.1}\quad$ 对图4 斑图模式变化的解释: 当猎物种内竞争系数 $h$ 较大时, 个体之间的竞争较为激烈, 这种过度竞争使得种群倾向于分散分布以减少竞争压力, 其结果是在空间上形成了稳定且规则的点状斑图. 当 $h$ 减小, 个体之间的竞争压力降低, 这时,点状斑图开始连成条状, 由于种内竞争系数仍为限制因素, 所以同时还保留部分孤立的点状斑图. 当进一步减小 $h$, 种内竞争基本不再成为限制因素, 此时, 种群为了优化资源利用和生存策略, 个体间分布趋于更加均匀, 最终斑图演化成条状分布.

接下来是在对猎物种内竞争研究的基础上讨论恐惧效应对斑图模式及系统稳定性的影响. 参数保持不变, 通过变化 $h$ 和 $f$ 值, 系统 (2.1) 生成了如图5(a) 所示的色散曲线与图5(b)-(d) 所示的斑图模式. 图5(a) 是设定 $h=0.18$, 关于不同 $f$ 取值下的色散曲线图. 图5(b) 是设定 $h=0.12$, 随着 $f$ 取值的减小, 斑图从以条状斑图为主导演化成点状斑图为主导的模式. 图5(c) 设定 $h=0.18$, 增大 $f$ 值,斑图从点与条状斑图平衡分布演化成稳定的条状斑图. 图5(d) 设定 $h=0.18$, 增大 $f$, 系统稳定性也可以发生变化, 但需要较大的变动幅度, 这说明了 $h$ 对系统稳定性的影响比 $f$ 更显著.

图5

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图5   系统 (2.1) 在恐惧效应系数 $f$ 不同取值下的色散曲线及斑图模式.


$\textbf{注 5.2}\quad$ 对从图4 到图5 斑图模式转变的解释: 当恐惧效应系数 $f$ 较大时, 捕食者对猎物的威胁显著.猎物为了降低被捕食的概率,往往会在大尺度上进行大范围的移动以逃离危险区域, 这种行为导致猎物在较大范围内形成更均匀的密度分布. 所以增大恐惧效应系数能将斑图模式演化成条状斑图. 随着恐惧效应系数 $f$ 的减小, 捕食者的威胁感降低,这种压力的减轻使得部分猎物生活在低风险区域, 这会导致猎物的局部聚集, 从而形成更多更为分散的点状斑图.

然后是在对猎物种内竞争研究的基础上讨论捕食者捕食猎物的饱和效应对斑图模式及系统稳定性的影响. 参数保持不变,通过变化 $h$ 和 $b$ 值, 得到了如图6(a) 所示的色散曲线与图6(b)-(d) 所示的斑图模式. 图6(a) 是设定 $h=0.18$, 关于不同 $b$ 取值下的色散曲线图. 图6(b) 是设定 $h=0.12$, 随着 $b$ 取值的增大, 斑图从以条状斑图为主导演化成稳定的点状斑图. 图6(c) 设定 $h=0.18$, 减小 $b$ 值,斑图演变成稳定的条状斑图. 图6(d) 设定 $h=0.18$, 增大 $b$ 值, 系统稳定性发生了变化, 其变动幅度处于 $f$ 与 $h$ 之间, 这说明了 $b$ 对系统稳定性的影响比 $f$ 更显著, 但不如 $h$ 对系统稳定性的影响大.

图6

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图6   系统 (2.1) 在饱和效应系数 $b$ 不同取值下的色散曲线及斑图模式.


$\textbf{注 5.3}\quad$ 对从图4 到图6 斑图模式转变的解释: 根据文献 [35,36] 的研究, 捕食者对猎物的饱和效应本质上反映了捕食过程中的时间成本约束. 捕食者从捕获猎物到完成进食、消化都需消耗一定时间资源, 这导致其单位时间内可处理的猎物数量存在上限. 当 $b$ 较大时, 表明捕食者处理猎物所耗的时间较长, 捕食者仅需要在较小空间范围内捕食, 从而形成局部捕食热点. 这会导致猎物在捕食压力较低的区域生存, 进而其斑图结构向点状斑图转变. 当 $b$ 较小时, 捕食者需要持续搜索并捕食猎物, 从而导致猎物无法在局部聚集. 这种空间均匀化的捕食压力迫使猎物进行协调性的空间迁移, 因此减小这种饱和效应会将斑图转变为条状斑图.

最后是在对猎物种内竞争研究的基础上讨论捕食者种内竞争对斑图模式及系统稳定性的影响. 参数保持不变, 通过变化 $h$ 和 $m$ 值, 得到了如图7(a)所示的色散曲线与图7(b)-(d) 所示的斑图模式. 图7(a) 是设定 $h=0. 12$, 关于不同 $m$ 取值下的色散曲线图. 图7(b) 是设定 $h=0. 12$, 随着 $m$ 取值的增大, 斑图从以条状斑图为主导演化成稳定的点状斑图. 图7(c) 设定 $h=0. 23$, 减小 $m$ 值, 斑图从条状斑图转变为点状斑图. 图7(d) 设定 $h=0. 18$, 增大 $m$ 值, 系统稳定性发生了变化, 其变动幅度仅次于 $h$, 这说明了 $m$ 对系统稳定性的影响也较为显著.

图7

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图7   系统 (2.1) 在捕食者种内竞争系数 $m$ 不同取值下的色散曲线及斑图模式.


$\textbf{注 5.4}\quad$ 对从图4 到图7 斑图模式转变的解释:当增大捕食者种内竞争系数, 捕食者个体之间的竞争压力加剧, 为减少因过度竞争而导致资源获取降低量, 每个捕食者在获取资源时倾向于避开其他捕食者以减少个体之间的竞争. 这种行为导致捕食者的分布趋于分散, 从而在捕食者分布的空隙区域, 猎物得以形成局部高密度聚集, 以降低被捕食的风险. 因此, 增大捕食者种内竞争系数会将条状斑图演化成点状斑图. 当减小捕食者种内竞争系数, 捕食者个体之间的竞争减弱, 捕食者个体更加广泛地分布到空间中, 这导致捕食压力在空间总体上变得更为一致, 从而导致猎物的空间分布更趋于均匀. 因此, 减小捕食者种内竞争系数会将斑图从点状斑图转变为条状斑图.

5.2 不同相互作用类别和强度改变斑图稳定速度

本小节首先通过考虑时空间离散域中猎物 $u$ 到达平衡点浓度的网格不变时所需迭代步数的不同来彰显斑图稳定速度的不同. 其数值仿真的时空间初始条件设置与 5.1 小节一致, 参数设置为 $r=1.4, d=0.1, c=0.2, q=1.8, \alpha=0.2, \beta=0.2, D_{u}=0.02, D_{v}=2, D_{uv}=0.05, D_{vu}=0.005, f=0.8, b=1.2, m=0.3, h=0.18.$ 分别改变 5.1 小节讨论过的四种相互作用系数, 得到了如图8(a)-(d) 所示的关于四种不同相互作用及其强度对斑图演化到稳定的速度影响曲线.

图8

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图8   系统 (2.1) 在不同相互作用及其强度下的斑图稳定速度曲线.


观察图8(a)-(d) 可知, 当稳定到平衡点浓度的网格个数不变, $h$、$f$ 和 $m$ 的取值越大, 所需的步数就越多. 这说明这些相互作用强度越大, 斑图稳定速度越慢, 系统 (2.1) 到达稳定状态的时间越长. 其中 $h$ 和 $m$ 对斑图的稳定速度的影响较为显著, 而 $f$ 的影响较小. 增大 $b$ 的取值会加快斑图的稳定速度. 为了进一步讨论这些相互作用对斑图演化速度的影响, 接下来在不同网格密度和初始条件下进行仿真, 以验证数值方法的稳定性. 这里, 网格密度设为 $n\times n=200\times200$,仿真时间 $t=100$,初始条件为

$u(x,y,0)=u^*,\\v(x, y, 0)=\left\{\begin{array}{ll}0 & (x-100)^{2}+(y-100)^{2} \geq 40^{2}, \\v^{*} & (x-100)^{2}+(y-100)^{2} \leq 40^{2},\end{array}\right.$

其余设置不变, 分别改变 5.1 小节讨论过的四种相互作用系数, 得到了如图9-12 所示的关于四种不同相互作用及其强度下的斑图演化过程. 观察到斑图呈现一种环形波纹结构, 在此将其称作为环波, 通过相同时间下环波的数量不同来说明斑图的稳定速度.

图9

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图9   系统 (2.1) 在不同 $h$ 下的环波结构.


图10

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图10   系统 (2.1) 在不同 $f$ 下的环波结构.


图11

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图11   系统 (2.1) 在不同 $m$ 下的环波结构.


图12

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图12   系统 (2.1) 在不同 $b$ 下的环波结构.


观察图9-12 可知, $h$、$f$ 和 $m$ 的取值越大, 其环的数量就越少, 说明减缓了斑图的演化速度. 其中 $h$ 和 $m$ 能显著减小环波数量, 而 $f$ 的影响较小. 增大 $b$ 的取值会增大环波数量, 说明加快了斑图的演化速度. 这与上面的结论是一致的, 证明了数值方法的稳定性和准确性.

5.3 不同交叉扩散系数改变系统空间格局

本小节在对猎物种内竞争研究的基础上讨论交叉扩散系数对斑图模式的影响. 其数值仿真的时空间初始条件设置与 5.1 小节一致, 参数设置为 $r=1.4,d=0.1,c=0.2,q=1.8,\alpha=0.2,\beta=0.2,D_{u}=0.02,D_{v}=2, f=0.8,b=1.2,m=0.3$, 通过变化 $h$、$D_{uv}$ 和 $D_{vu}$ 的值, 得到了如图13(a)-(d) 所示的不同斑图模式. 这里引入三维视角, 以便于观察斑图的形成机理.

图13

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图13   系统 (2.1) 在不同交叉扩散系数组合取值下的斑图.


可以看到, 不同的交叉扩散系数组合下, 系统 (2.1) 展现出不同的斑图模式. 仅通过改变交叉扩散系数, 可以让斑图模式从条状转变为点状, 还可以从点状转变为条状. 此外, 还生成了如图13(c) 所示的星空点状斑图. 其丰富的斑图模式表明, 交叉扩散对系统 (2.1) 具有重要影响. 因此, 在捕食者-猎物系统中引入交叉扩散是至关重要且不可忽视的.

6 结论

本文针对捕食者-猎物系统中广泛存在的多种相互作用及交叉扩散, 提出了一个较为综合的反应扩散捕食者-猎物系统, 该系统考虑了多种相互作用机制及交叉扩散因素, 研究了其无扩散系统的线性稳定性及其 Hopf 分岔, 得到无扩散系统在平衡点处的局部渐进稳定和发生 Hopf 分岔的条件. 对扩散系统研究了其发生 Turing 不稳定的条件. 通过绘制色散关系曲线, 结合数值模拟, 验证了不同相互作用机制和交叉扩散对捕食者-猎物动态行为的影响. 其数值结果表明, 种内竞争、恐惧效应、饱和效应以及交叉扩散都会引起斑图模式在点状、点条共存、条状斑图之间的相互转变. 不同的相互作用机制还会在不同程度上引起系统稳定性的转变并影响其斑图稳定速度. 本文的研究展示了广泛的时空动态特性, 这对研究捕食者-猎物的动态行为具有重要的理论和应用意义. 此外, 未来将开展以下工作来深化对捕食者-猎物动态行为的理解: 1) 引入三维位置信息, 研究系统 (2.1) 的三维空间斑图模式, 以捕捉更复杂的时空动态; 2) 加入控制策略, 研究控制器对系统 (2.1) 动态行为的作用, 探索如何通过外部干预实现对系统 (2.1) 的控制; 3) 进行振幅方程推导, 为斑图模式的形成与转变提供数学理论支撑.

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In the present article, we investigate the impact of fear effect in a predator–prey model, where predator–prey interaction follows Beddington–DeAngelis functional response. We consider that due to fear of predator the birth rate of prey population reduces. Mathematical properties, such as persistence, equilibria analysis, local and global stability analysis, and bifurcation analysis, have been investigated. We observe that an increase in the cost of fear destabilizes the system and produces periodic solutions via supercritical Hopf bifurcation. However, with further increase in the strength of fear, system undergoes another Hopf bifurcation and becomes stable. The stability of the Hopf-bifurcating periodic solutions is obtained by computing the first Lyapunov coefficient. Our results suggest that fear of predation risk can have both stabilizing and destabilizing effects.

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Theory predicts that intraspecific competition should be stronger than interspecific competition for any pair of stably coexisting species, yet previous literature reviews found little support for this pattern. We screened over 5400 publications and identified 39 studies that quantified phenomenological intraspecific and interspecific interactions in terrestrial plant communities. Of the 67% of species pairs in which both intra- and interspecific effects were negative (competitive), intraspecific competition was, on average, four to five-fold stronger than interspecific competition. Of the remaining pairs, 93% featured intraspecific competition and interspecific facilitation, a situation that stabilises coexistence. The difference between intra- and interspecific effects tended to be larger in observational than experimental data sets, in field than greenhouse studies, and in studies that quantified population growth over the full life cycle rather than single fitness components. Our results imply that processes promoting stable coexistence at local scales are common and consequential across terrestrial plant communities.© 2018 John Wiley & Sons Ltd/CNRS.

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Motivated by both analytical tractability and empirical practicality, community ecologists have long treated the species pair as the fundamental unit of study. This notwithstanding, the challenge of understanding more complex systems has repeatedly generated interest in the role of so-called higher-order interactions (HOIs) imposed by species beyond the focal pair. Here we argue that HOIs - defined as non-additive effects of density on per capita growth - are best interpreted as emergent properties of phenomenological models (e.g. Lotka-Volterra competition) rather than as distinct 'ecological processes' in their own right. Using simulations of consumer-resource models, we explore the mechanisms and system properties that give rise to HOIs in observational data. We demonstrate that HOIs emerge under all but the most restrictive of assumptions, and that incorporating non-additivity into phenomenological models improves the quantitative and qualitative accuracy of model predictions. Notably, we also observe that HOIs derive primarily from mechanisms and system properties that apply equally to single-species or pairwise systems as they do to more diverse communities. Consequently, there exists a strong mandate for further recognition of non-additive effects in both theoretical and empirical research.© 2019 John Wiley & Sons Ltd/CNRS.

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The Turing, or reaction-diffusion (RD), model is one of the best-known theoretical models used to explain self-regulated pattern formation in the developing animal embryo. Although its real-world relevance was long debated, a number of compelling examples have gradually alleviated much of the skepticism surrounding the model. The RD model can generate a wide variety of spatial patterns, and mathematical studies have revealed the kinds of interactions required for each, giving this model the potential for application as an experimental working hypothesis in a wide variety of morphological phenomena. In this review, we describe the essence of this theory for experimental biologists unfamiliar with the model, using examples from experimental studies in which the RD model is effectively incorporated.

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Most of the fundamental elements of ecology, ranging from individual behavior to species abundance, diversity, and population dynamics, exhibit spatial variation. Partial differential equation models provide a means of melding organism movement with population processes and have been used extensively to elucidate the effects of spatial variation on populations. While there has been an explosion of theoretical advances in partial differential equation models in the past two decades, this work has been generally neglected in mathematical ecology textbooks. Our goal in this paper is to make this literature accessible to experimentally ecologists. Partial differential equations are used to model a variety of ecological phenomena; here we discuss dispersal, ecological invasions, critical patch size, dispersal—mediated coexistence, and diffusion—driven spatial patterning. These model emphasize that simple organism movement can produce striking large—scale patterns in homogeneous environments, and that in heterogeneous environments, movement of multiple species can change the outcome of competition or predation.

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